А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 104
Текст из файла (страница 104)
Проведение возбуждения по нервному волокну ', в)$3: с(ну(т исбо.и ик>й нисициил нери«о!о стволз; н> лкрс успп<и«я рздц)ах<тиши змилитудз >шкз возраста<"г, достиюст максима. и иой Величины и.щтсл! огта< пя !Икпо- я«ной. «<ч м<г!ря из дзльисшис<' унсличщшс си.ия раздражителя (рис. !7.18). Объясия< гся зто <.м. По Вис!ок"гочиыи;>лск!ричггкий (аи<ч полого исрщн>го ггвола я«лщ >ся алгебраической сукаи>й и(псицизлон дгй- стВ«53 О(,т<у!Ьи!Юх <'г(> НОЛ01<О31.
1) кзждом и)г>ОЯ<с;!м31.131- туда и<по«шила дсй<ч в«я ис зависит от с>шы рзздрзжс- И«я И ГООтаететщ«! С:щКОИОМ «ВСС И т« ИИ П«ГО<В ПОрон! рзщ>зжсн«5! отдельных во«око« отличаютгя друг (В друга. !1ри слабой силе с п(лгу. щ (к>збу>кд( иис щхиииои < г в из«более возбудимых ионе)жносщк> рас«оложси ныл нервиых !>и.и)кизх. У< ил<.!«И> стим)лз при«од!и к ун<- личе!Нио ип) щ возбуждсииых во к>кои. !«<лому суммарный поте«пиал !щ рзздрзл<еи>и увг.ищишится до т(>х пор, иокз вес !Я>.иана и< будут вовлсчсиы н рсзкшио. мс Рис. 17.38. Записи внекпеточного потенциала нервного волокна Ответы седапищного нерва па!ушки на эпектрические стимулы еозрасгакхцев силы (з — момент артефакта стимуляции, 1 — возбуждение нервных волокон) На фрагментах регистрации б и 6 видно, что несмотря на двукратное увеличение амплитуды стимула, значение амплитуды возникающего возбуждения не изменяется (по Ка(з В.
П>еое, п>изсге ап<>зупарзе Мой!а>к-Н>3! ВооК С(х))репу. 1966) 17.7. КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН 11ри увеличении расс«и«Не ки жду стимулирующи мн и реги("11«0)1 нищ>ми (щ)в(ми <си.'!пролив сумма)н >ый щ>тгицизл действия !Ычиизст расчлс!Вп ься из !и сколь- ко о>дельных колсбзиш(. которьи. г гаионя(гя иаибо и е о>чег !Ив« выра>хе«и ьа>и ори удз кч и>и <и ио>оицих <вин>родов из 10 10 см от мс<"!з р;шдрзж<ния (риг 17.19). 1!ричиной расч и и< ния сулгзщриоп> иотсицизлз дсйс п>ия (щ КОмгини'! пы 5>в) яс г<я нсО>Нищ>иняш скОООсть ир(иш,ц'и«51 Возбуякясния ио разным Во>и)к(шм, Вслсл гтв!и ито к р<пктриру!ощим электродам и<рниь!с импульсы и<>стуиз!о) гн> ним 1«' од«о«рели"иио.
Кзк отмечалось. между скорогтьк> ирои де!и!я имиульсз и дшап >ром иеран<но ноток>ш суикг! Вугт иримсрно иро(и>рциоиа зьизя зз!>и(и)3(кп (х «орви ыс нолокнз тсилокровиых ироводят во,>бул<д<чш< тем бь!с!рес, чем оии толще. 11« око!н>стн «ров<д<"ния щшб)ж,<<иия, д>иг«..!В«ости различных фаз иотеш1из.тз действия и строению НСР!3«Ы<' ВОЛОКИЗ ПРИНЯТО ИОДР33ДСЛЯТЬ НЗ ) РИ О<'- Нов!>ых ти!щ, Обоз!щч;>ох!ых букв >ми Л. В и С', Волокна тица Л лслятся из чгп ци !И>дгруииь! - п, 3), 7 и б (см. рис.
17.!О). Все оин иокрьпы мие:шиовой оболочкой. 1йиибол<е толгм и из !шх тзк изщявасмьк аволокнз (<ТЛ) у )силокрониых жиги« иых и человека < дизметрол! 12 22 мкм, харак гсрилукяши<я щшчительиой скоростью ировслсиия Возбуждения: 70 120 м 'с. Таки< ВОл<а«3 !0>вводя) нозбужлс!ше От моторных нери«!г>Х ИГ«трОН СИИИИОГО МОЗГа К(.КГГИТИЬЬМ МЫцщаМ И От р<цщгй>ров мышц к <ОотВ1'и"1'и)'кнцнм нсрн(и а> исо'!" рам. 11!Н< иот<ицизл;1 де!<с) щ!я Во)окон «Л ) !Си(!Ок!хи>- иых живо) иых длится ОА 0,5 мс.
Поглс <то окончзиня развивается гледощш .(с!ныяри.щ!Нш, которая «родоллсзепа 15 20 мс и «срем>дит В следовук> пик риоляриззцик) да«Иль«ость!о около 40 60 мс. Три друг«с ! руи«ы волокон гииз Л (!1, у« б) илвиот меиьии!< дизл!г) ры и гкор<кть ир(ни д(и!ш и бо н г длитгльиый иотсициа. ! дейст«!О>. 1) !и ирсиму!цсгтисино чувс'гни гельиь!с !Я<локна, иронодящ!и' В<ибуждсшн от рззличиыл рецепторов и !1!1(.
1!гктючщи!ос<>с!тио>лют иолоюц( ТЛ, зи;шитсльизя чисть ко(орых ировод!и. возбуждени«)п кщ)ок г!Ниии><о молю к тзк иззыиз(- л(ым шпрафуззльиым мы«к чиым но шк«зм. вхо>рщв!и в сос)зв 1к цси!Оров >шпиц мыи!Счиь!х в<р( ген Рис 17 39 Внекпеточныи потенциал смешанного нервного волокна (а, 6. т, 6 — потенциалы разных типов нервных волокон) М', РАЗДЕЛ П. Общая Физиология возбудимых тканей К вол<Поим .п>3<з В опп>сятся мнслииизиронзииыс прсимущс<пвсиио ирс<зиг»иоизриьи нолокиззвтоном иой исрвиой системы. Скорость ировслсиия возбу>клен ия в:>тих волокизх у !еилокрои ! ы х ж<юо гиых с<кп зв)аст 3 18 м/с. !!рололжительносп иотс>цюаю лсйствия у в<кчокои ! Ииз В Примерно и три рз:ю иревьиилст длигслыик"и иоппцю>лз л<цктвия у во.и>кон пша л (оиз со< тзвляет 1 2 мс). Отчи ипсльпой особ! Ниос ! ьзо ,гпзх 3>о»око<3 )зил>цтся то, что н НЗЗх ие обюц)уж!<НИ('Зю! фаЗа С.КЛОВОй ЛЕИОЛЯРИЗЗЦПЮ (ИЮХОЛЯЩЕС КОЛГИО ИИКа исиосрст< пзеиио псрсхолит в с,человук> пюсриоляри;юци к>, которая в рялс случ Зс(3 ирололжзстся с вы(ис 100 мс.
К волоююм п<из С относят исмис:иии>зировзииы< иервиь<е (зоз(оз(иа о н иь мвлого лизмс! 1>и (Порядка 1 лзкм). ( корость Проведения возбужлсиия в Зюх пс более 3 мус. Вольииинтво волокон С оп>ос<пся к постзинглпоизриым вози>к<им симпатичссю)й нервной гисч< мы. К ним опкюят тзкх<( тс нервные Ззо. Н>кип, которыс учзстВу(От В 3(РОВ< лсн»и <зозбужз((иия От бочсвьзх р<>цситорон и некоторых ргцеи горов хололз, тс<<лз н дзз>я<Но<я. !1оттни(и;щы лс>(ств>зя во»окон С хзцк)ктсризук>тся Зюибк>льци'й ирололжцтельн<я тьк> (2 мс у теплокровных л(ивотп<ых), Оии имекп. ллитсльиу(о фззу следовой л(ч<<>»яриги<ЗПЗЗ! (50 -Й) мс), (О(ц)о>>ох(3(ззоцзу<- Зося (ще болг( црололжительиой с.)сл<июй пи<ериоляри.юцисй (300 1000 мс). Резюме 1.
Всриы состоя'< кзк!ы !<си(<го<ив>3333!хи) >ипь<х, ию и из мислюю»пр<яшпиых золокон. 2. Мгмбрзпз пс)ас.аипзировзюпио Нервно<о во.юкиз 3<в<<рви\ к> 3 о<<<зьч<ц)угч <' ИЗН 3!<ие<! С(х;н)й, Обмш! <П>изми мслыу 3333) три- п юн к:к 3<юиой срс Ззми )юлит >цхин холн о в ..>к)бой г<о гоч<а 3. У мпсли<юз<цяиюю<ых нсрюиях юг<окон большая чзгп, мсмбрзиы зксо<>з вохры гз мцх>!<ой обх>,<очко(3 кзк изо »яп)ром и ли юь срзвии < с!ьпо псбо»ыипс учз< кп мгмбрзны.
и ышюю и <к р< хьз <зми Рзниьг, свобпзиы ог л)3<г>333333<,-У< и но юкна ю>ьпзкп(ру<о! < юп >иигй грезой пыько в <4 илп и<*ргхвзтов рзьвьс. 1. Мнслии ирг к <ююяст гоби>и уиактп у:<и() коз сзкппфи п<.ких 33)ззмз<и неких мгмбрзи. Нролуциругмых !»и. зл< иь<ми клспамп. которые обг!и ьпыкпся вокруг себя и З)ПОНЗ (В а<РС ЗС»СИПОМ <.МЬИ< И Ь ВПЛС ЗРХНМГЛОЮ>й СПИ- рзчп). 3. Верю<Не возок<и обл;ьш<о> ы>йс>ьпь<ь<3! (войс гюмп за сю ) того, 'по протоплазма окружспз иоы 1>ю<пстиой мгмбрзпой, и)о <ир) шип й <>т(о ци.юнлрпчсскнй проволиик О< зле> Зри>и(ов мгжклгто июй х<измк ти. Ври юи клсточиом <овг»ни<и био<и>ггицизлов ог Зп рв<нию ство»а !>ш ютриру<от и< ю>мсигпис Повн<цел»з из лп"мбрзие, з > злсиис иапря.
жеиия ю< внгклгто юом к<еж»<3< к! Зк)лпол! у а<чье, вызывное протскзнпгм»окзльиых и>лов вз(очь изружпой повсрхпос! и зю онов о) поко)нпихся участков к 3<кт<333)ЗО><у. Вопросы дпя повторения ! Рз(тк))аз<те о мсхзиизкк ировслс<ию иоггвии).<а;кй- С>ВЮ! НО НСМПСЛИИИЗВРОВЗ<ИН>МУ ВО»ОКНУ 2. Каков мгхзинзм ирюзглснпя тки<.<юнз:ю действия ио миечинпзир<юаппому волокну? 3.
Кзк осуи<ею и»я<тгя рш ис <рацю< п<итнциз»ов иерввого во тюки <у 1. 11срсчис»пг< ззконы <31х>)зс(к <из>3 возбуал< вия ио не. рвю>му волокиу и рзсскзжи 3< О кзж,пгм из а<х. 5. Что тзкое суммзриый по<гнив<и лсйювпя пгрвного волоюш? 6. Да)пе к»згсификзюпо и< рниь<х поюкии ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ МЕЖДУ КЛЕТКАМИ ГЛАВА контакт —— жуточный конта ома-- Щелевой контакт Рис 18 1. Развичные типы межкветочиых кон Из всем контактов клеток только' щелевой контакт(оар!цпс!!оп); имеющий в области тесного сближения мембран двух соседних клеток межкпеточную щель шириной 20 — 40 А, интересен для физиологии с позиций межкпеточного электрического взаимодействия.
Он состоит из ряда гексагональных субьединиц — коннексонов — с расстоянием между ними 80 — 100 А. Каждый коннексон состоит из шести коннексинов полипептидной природы, построенных так, что они создают канал, как бы окружая его. 8 главе рассматриваются эквивалентные электрические схемы щелевого контакта, его модель, принципы обнаружения, транспорт веществ через коннексоны и виды этого контакта в тканях, 18.1. КЛАССИФИКАЦИЯ $т!ЕЖКЛЕТОЧНЫХ КОНТАКТОВ Впервые ультра<трук) ура меж ю (с п>чиых коитзк) ов бь(ла подробно изучена в 1963 1. М.
Г (Раркухзром (М. ('. Раг<!и!)зг) и !'. Е. ! !3)л< йдом ((*'. Сй Ра!з<!С) иа т<н>- кях срезах различных .Ишт<о)иальных клеток. В аш)- калышй об.тасти (Них клеток были выделены три сиециали:1иро>$3!и!ьи ( груктуры. 1. В исиосрсдспк ниой б ииоши к протоку раси<>лашстся .Ииш ззл>ыкзния, или плотный контакт (ыйй( (иисбов). Зтз зоиз характ< ризушся глияиисм в>сии>их л>н псов мсмбрзи соседних клеток( образованием одиночной злектроино-и.игпигй ии.и>сы вдоль коитактз и и!Хд(тавл5ит сОбОй (ст> н((В1>и!Ихся )Онк((х Л)с611('и (( м. злск) 0< и>11<по к>1(кро<)>отоц)з<!)и )о )щ 1и иь 1.10. Т). 2. Ввикр(,(сп>енио к ивопиж>у к<ипакту примы. кз(т:(о>3)3 глинзиия, или промежуточный контакт (ш((>г>3)с<)!а(с 1ииспоп).."-)1з лона характеризуется палииим лнжклшочиой (цели >иирииой 150 200 А, ззиол(и'иной ж>мо>юииым материалом иизкои >лск)роииой плотности.
Кром( >ого. Д.ш ге<ой зоны характерен ( гропш парсы>лслизм соседних клеточных мсмбраи. В прилеп>юи((311 к))сй 1(и((»)лазы< 1)с!Ин 111)и«ул)й>н» конта«- ту лока. шзовзиь> >юлосы ил(п иоп) м)п сриала (сь).:). >сктроииу(о микрофотографшо иа рис 1.10, х). 3. 5(есмосома (дежщпонн ),(оказ ьиос дис кообразиое(>лск)роино. плотное образоваш>е, рав>овз!Иющесся >шраллсльио вбтрсниему гшстку каждой клеточной мсмбраиы. Мсжклсточиая инль составляет около 240 А. От 3<аждО>1!исмосомь> виутрь 1313 (ОИ.1ззмы рзсходя)(51 пучки фибрилл (см.
злсктроннук> микроф<я<и рзфню из р>ш. 1.10, х). Иоздиее в некоторых тканях бсснозв>ио шых был обнаружен сщс одни тии клсточиого контш<та. 1. Септнрованцый контакт (ж р(а(с (цис()оп), в ыпором мсжклсточнос пространство шири>н)й в 150. 170 А исресска(тся перс> оролками (септамн) п)лщиной >10- 50 А. Связывакнцими нивииие иов(рхиости с<ксдних клеток. 1!зкоисц, ввсдешн в практику злсктроиной микроск<н>ни методов Обработки материала солямн тяжелых мста>(лО!3 НОЗИОлило иде$пт)ф>!3(и!Х)нзть с>ц(.' ОД3(н '! $!и контактов 5. Щелевой контакт (дар !Инс(ши), имеющий в об. ласти т(снОГО сбли)к('ни)1 мсмбрзн д13) х сос(д>>их ил<'- ток чсжклс>очи)по щель шириной 20 40 А.