А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 103
Текст из файла (страница 103)
11срвны( волокна облалшот кабглы|ымн гвойствамн за счет ишо. что ||рото|шазмз окружена иовсрл>к)- с Г1ю13 мРлн)рз|ю|1, и 10.|и руки|к и .>) От <П1.|и илрич(с«ий |цншодиик от:).|сктро.штов мсжклсто ик>й жидкости. При висклсгочиом <лвслсиии биош>тсициалои <л иераном> ство.ш р(г и<я риру(ог ис изменен(и ио(сиииалз (ш мел(б[пии, з (тлсииг (ши!)Яжсиия из ииекл()очи<в( мгжзлсктролиом учзгткс, вы.ищииос ироикш!Исм .И> кальиых и>ков вдоль )шружиой иов( рыик ! и аксо) кяэ о( !НЖОЯ)Ш(Х( 5! УЧЖ"$ КОВ и ЗКТИВИОЛ1У. С .
И>Ж$<Ь311 (И) $('И 3Н(- З1ЛС1ИТВИЯ (И РВИ(НО С ГВОЛ $(ОЗДЗС1СЯ, ИО С) ИК С( В)Ч ЗЗ счет алгсб[пи(чсской суммаиии потенциалов >и йстния Отцслыилх т)локон, Обрззук)(цих нс[н).,)т<л' ВОИР(к' б)у,.(с)' рз('смзтривзться иижс, В связи с зтим иотсицизл Действия игрив ио многом ОГ>1ИЧЗСГСЯ О!' ИО!СНЦИЗ:$1! ЛЮ)ГТВИЯ ОТДСЛЬНЫХ ВО1О- кои. Ои )и иолчииястся закону (Вес илн ничего). Иоскольку ири увеличении силы раз>(ража к ш(его имиульса )л)ел ич ивзстгя число возбу>клси иых аксо! юв и, слс. ловатсльно, растет суммзриая змилитула самого потенциала 5(с1!стиия.
(.>Н)х(ный ПО!снииа>! >(с((с(Вия нсрйз также <лличзстся сиоил( порогом. форлюй и рялом лругил кар<!3<.$( ри<т)!к. Важно обрат(ль внимаиис $!а то, ч(о <[к>рма вискл<— ТОЧНОГО ЮЛШ(И1Ш>Ш ИСР11З О<Ц)С)!СЛЯР)СЯ СИОСОООМ ИО от)клен)3я и у(ЛОвиями, В кои)рых (тлолится сзм 1ири. (' корость расиростраис иия возбуждения ио акгоиу заик ит ОГ л(шмегра зксоиа и от того, является ли ои мигли(итировзииым или ием(илииизироваииым. Так, в мислииизироваииом Во.и>кис скор<к ть иро(ялсння исрвиол> импульса пропорциональна сп> лиамшру. У иемислииизиротшиого волокна скорость ир(шслеш(я возбужлеиия ироиорциоиальиа кизлратиому коршо Диаметра волокна. Таким Обзр!3((ол(, скорость прове лсиия у мислииизироианио<о волокна значи)слыи> выи(е.
7) и> связаио с салшзториым характщ>ом )ЛЯ>Веления $>о((б>уж!(си((я и оирслслястся расстояиисм л(еп<- лу исрсхвз)11МИ ! 1(ниье' ч<'м бОлыи(' м('ж1ирсх!3з!ный уч(и ток, тем болыис гкорос)ь ироисл<*иия тмбужлсиия. 17.5. ЗАКОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНОМУ ВОЛОКНУ ПРОВслс1ии' ВОзбух( (синя 1к> и('р(зу Ои)ц'ы(>зстся нс сколькими (н Обло)(нмьт1$1 условиями иро икзиия;)тОГо ироцссса, которьи были и)ываиы м(зкоиал(и > оров(- Левил возбуждения ио нервному волокну. 11ервый закон закл(очзется в том, что ири раздражении Нерви(ио во)окна г<озбу>кт)ение по п«рву7>асп)>г>- ГЛАВА 17. Проведение возбуждения оо нервному волокну:$~~~~ Г>п)ипт<ппгл в ООР гп10[юнь(.
у!'и локзз! (Наст('я сг(слт!оишм .П(сисрили и (ол!. [[а рззиыс концы исртиян волокиа (шклал(знак)тук царь) (зле(с) ролов, связзииь(х г двумя лиффсрсш(иальными уши(лелями, как:зто иокзззио из рис. !7.14. 1 3 )лрзжРН(и' $ш$(ося $" в цсн) [к' л(сжду 1>ГИМН з>и ктро>1)ыи! В В<нуль(зтс лвустороии<по «роислси(и! Возбух<лсиия регис) рирукнцая зииарагура, связаиизя с у<'$(.и(тглями,:и(ре(тнтрируст ирохожлсии< импульса как иод злектролами усилителя 1..гак и иол ))>(ектролэми усилителя 2.
Второй закон;тключа<*тся в )ол>, что )>г(гп)>г><тп)>аиепие ео)бу>кдеиия в обе епзо)згзи(х приигхог)ит с одинаковои (коростыо Если расс тояи)и ли жлу электролами усилителя 1 и разлражзкицими злсктродами равио расстояиик) мех лу электролами уси.(ягеля 2 и разлражаюии(ми злсктролзми (< м. рис.
17.! 1), то рс! )итрирук)- (цзя аиизратурз зарегистрирует ирохожлсиис имиульсз как ш>Л:>лектродами усилителя 1, ) ак и иод .>лскт Волами ус и>ИГГРля > (и(нонр(ж!Ри! И) Третий закон закл н>чзсгся в том, по возбу.хгдеиие по >пдву 1>г(еп)>о(и()>в!тетгя без згппу>сепия, или бсз Лс кр(- мси <з. Это локазыва(тся еле>(у(ои($<л>:.>ксисрил(еитол!.
Па олпу сторону Нервно)о во и)киз иаклалывают нару (>лсктрол<>$), иосрелкгвол( которых наносят раздражеии(, а лве Нары злсктролов, связанных ( двумя лифферсициальиыми усили п лами, расиолагшот иа удалении, как зто показано иа рис. 17.15. В атом случае рспктрирукнцая ашира(ура, с >шзаииая с усилителями 1 и 2. иролсмонстрируст одииаковук) амплитуду ш>теи((цала ЛР1<С(!)3151 <Н РВИО('О ВОЛОКН)$. Четвертый закон ззк. (к)чается в том, что для прове<)ения возбуэкдения пп игрвиоту сттту >ге<)банг)и(гьг скт гпгг(тг>$(>г(гегкггя и <1)ип(олог<г<гегг(ггя ц<г(игтпость. Пров<- Ление имиуль(ов возможно лишь ири условии анатомической целое(ности волокна, Но>тому нс ) олько исрсрсзка или иеревязывшшс.
Но и лк)бзя травма (1<> поверхностной л(ембраиы нару)на<о( ироводимость. Отсутст)зие иронолимости иабл(опас и я также ири икру. шсиии физио.к>гической цс>н)стиогн( волошш (блокада иатригвь(х каналов возбулили>й мгмбрзиы и'(ролотоксинол! или ме(тиьт(и,шс(тстикзми, р(мко( охлажлсиш. и т. Н,). Провслеиш возбгужлсиия иаруп)ается и ири стойкой деполяризации мембраны нервно(о волокна ионами [х, когорьи иакаиливз)отея ири иии м>ш в межклс"Го шь(х щелях. Мсхзиичсская тршзлш, слзвлива- Рис 17.14 Эксперимент, Доказывающии двустороннее проведе- ние возбуждения по нерву Рис 17 1б Эксперимен), доказывающий проведение возбужде- ния по нерву без Лекремента а)$<й; РАЗДЕЛ )1.
Общая физиология возбудимых тканей Рнс 17 16 Эксперимент, доказывающий, что проведение возбуж- дения по нерву требует физиолоюнческой (а) и анатомической (б) целостности волею)е иие и(.рвз ири вогиз:.Оисльиоч (лек( !каией могут соиронождзться 'яси1чиым юии юи)лным нару!вени( и функции !цн>недщшя.:)то доказывается слсдукш(им .)ксисримснтом. )!а одну сгороиу иервьнио !>олок!(а ищюыядьиякл. Изру )л('ктрод<3!3, иосред(т!)ом ко)орых наносят р)идр»жение, лзру электродов, свяэаннь!х с ди(!>ф(рсиц3И!>л и<зл! уснлюиел м, рзгло ми а!о! !я удалении, кзк,ьти иок)ыано из рис.
17.16. В:>том случае)нП1ст)иц)3 ниизя аииарзтурз, сВяэзинз51 с усилииля ли! 1, иродгмни(триру<л в коитрольныл условиях и<гп>пинал д< йстиия !и рви<и)> воликнз. Дости'и ипру!Исния функциональной (физио>нн'нчгской) целое)ности нервного волокна мох но, изкладинзя л<с>лду раздражающими и реги< трируюои<ил<и .> и к)родами натку, смочсииух> спиртом (рис. ! 7.16, а). Если исрс!ыяюь лигатурой исрпиый сиюл, иронедсииг 13<кюбуж;и иия и<> игму !яб.ио,ягься н( буде< из-за нарушеюиы <то;ия п>м ичи кой цс и>ш ности (рис. 17.1(й и). Пятый закон .яклю'ястся н том, чи> 1(о.>б(ул(г)(ию)(. рт пргх трппяет< я по пе)тния волокин>я пертимо <тпеола июли)юепюто.
В иерь<ф<фичсск(т! Нерве имиульсь! р)3(ир(н-!Рюю!ык)т(я ио калии>му но.н>кну изолированно, т с ис исрс)и>дя с одюиио волокна из другое и оказывая дсйеишс только нз л кл(чки. с к<лорьтш коитщггирук>г окончания дашино нервного вочокнз. !1оскольку лх>бо!ю исрифсрнч(ткий !3(р!3 (.одержит больш<к число Рнс 17.17 Эксперимент, доказывающий, что нерв не у<омляем игрвных волокон дщизтсльных, чувстн<исльиих и 13СГ(Т(И)1 В И ЫХ, КОТОРЫ(' И НИ<'РЩЦ)3'(ОТ РЗ.И(ЬИ' ЛЗ>К КО ОГ стояиик друг<>г яру!и и ржщичиьн и<>структу)н и функциям кл(яки и 'гк;ши, и:ншировзииог иролслсиис щ>н бул лепна илн ет важщ>е энзчешил ).сли бы воэбужлеиис ! и реходило г<иугри нерви>го стгюла с од!К)го волокла иа друи>е, <о н.>и)м глуч)н* иорлялын>с фуиюиюнир<тзи!н ! и рифсрических органов и ткзисй было би исвозм<якио.
Пзолиронщиюе ироведеиие в о!Д(льиых волокнах слн иннин>го !и рна может быть )вищзаио и)юстым оиипжю из исрнио-мыше июм иреиарзт( ск< летной мьиицью. ииисрниронаииой слющаииым нервом, в обрз:и>ванин ко ! о)нл о учае! вует нгс колько гюишном<мговь!х коре!икон. Если раздражать один !щ этик корешков. сокращается ис вся мыищз, а ъыько те груиии мьш!е ших во>н)- кои, которые и<Он рви)юнзиы раз>цяжасмим корен!ком. 1)олс('ст)н)пмю доказзтельстю>ом и:ниицюьзнного л)хя)ед<.- иия нозбуждсии53 я1)ляшся Отв1дси1н' ио)1 ициалон д< й стния от р(333>и(нных !и рвиь!х и>локон нерви<но ствола.
Шестой закон ззкл ючае)тя в том. что нерв не ртояляен .-)го доказывается слсдукнцим эксиерим(нтом. 1)з олиу сторону ш рвиого волокна изкладивакл пару электродов, иогредгтвом которых ншннят раздрзж(- >ни, з две нары зл( кгролов, связзиних с двумя дифф(- ренциальными усилителями, рагиолзгают иа удалении, как зто показ;юно из рис.
17.17. В зи>м случае регистрирующая аиизрзтурз, связанная ( усилителями 1 н 2, иродсмонстрируст одинаковую амплитуду иотснциала действия иершияо волокна в тсчсни( очщи длительного времени. Седьмой закон;аключ(н !гя н !олю, что ер<тшчныл полоклпз' 1(о)б)ул(1)ение рп('прогтршюяетея г раз>и>й ()хоро('тью. Скорость ироисдсиия во;ьбужлщиы зависит (л соир<лщнлсюии< срсдью, окружаюо!И( й щкюкио, аксои>их>- ми иа единицу ллииью, мембраны зксоиз и диаметра щ)>н>юя. С увел!Риз!игл( дюямс Л)з нолоюи! Ири Ои)нд1' )сивых прочил условиял скор<к"1 ь ироведгния воэбуждщ<3!я ВО ц)зстз(т. Докзззт(ль("! Во:)тОГО .юлина '1)нб)'- ею оир(деленного маи л<юють!че< ко!о щиярата и учета всех хзрзктсрис) ик волокна, ио:>тол!у чы его здесь ис приводим, В целом, как отмечалось вьиис, в мислннизнрованиол< волокне скорош ь проведения нсрнш>го импульса ироюк)рционзльиа его диачстру.
У немислинизнроваииого волоюя скорость ировс,кина возбуждения !)ро~и>рцион!Ои 1313 квадрат!И>л!у корню диаметра волокна. Тзкил! обрагя>м, гко)хки !цюнсд(иия у л!иелнинзировщи!ого волокна значи!е.!ьио ньших 17.6. СОСТАВНОЙ ХАРАКТЕР ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ НЕРВНОГО СТВОЛА Лмплит)т!з:>лс!г!ри неких импульсов, регистрируемых Вюи ккточиО О) и(ЛОГО нсрщияО ство>юз,:яю!)иги<О) силы ирило>кенниго р;юз,!раж< иия. Если рсюьитрнру!о!цне )>лектролы расиолож!пь иа иерее вбч>яи раздрзжанииих элск <родов, т о раздрзл(сии !о слабн>й силы (ткл вег- ГЛАВА 17.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
