А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 98
Текст из файла (страница 98)
Вослгдиий пидибси МСК < привпдимпстью650- 970 ИСм, которьи могугбьпь важны для регуляции Объема у Еьс!ити!Из со!1. Мзсб также активирую гся амфииатичиыми соединениями Взпсредгпзплз мсхаиизма, связаипогп <. их мехаиосспс и т и в и Ост ыО. Мм ).-каиалы бьиш клпиирпваиы и илеитпфицирпкшьз как Граииителыю иеболыпие (!36 ами>юкислот) белки. Кпгла Оии встроены н липпсомы, зги каналы Обладают мехаиос<чюитиоиой активиостьх>.
Таким Обра:я>лз, Опи, по-пилили>му, свдержат полную систему для передачи иатяжспия мсмбраиы к каналу, чтО приопдит к вОзлицкивсти ОГО ОГкрьпэ<я. ЭГО МОжст Открьгп путь для поиимзипя упикальиой структуры, трсбукоцсйся лля мсхзпосеиситивиости у рззличиых типов БЛС. 16.6.4. Несепективные ВАС и 8!С Нссс.икпзвпыс КЛС (6АСл ), которые могут пропускать и кзтшпзы, и зииопы, ср;шпительио редки у зукзрпотиьзх клегок.
Возможно, лучшие примеры МСКлч у вьп Виих живопзых - зпо МСКл, с слшшчппй кшшльиой проводимость<О в 22 и('лз. Изйлсииьц в кл<ткю. ппчки Опогсумл.,')ти кюилы бьзлп легко зктивирпнаны япс<п>п и.зи гипп>оппчсгкпм рзктвп!хжз п иоказз- 2 ли 15<<зчз<тсльиук> проницаемость кзк для Са, г зк п для Олззовалептз<ых иоио~. ( л<ловзтсльпо,:>ти каиальз могу< играть важную роль в рсгуззяцзззз Объема клетпк ПОЧ КИ. Сущсствовзиис песелсктпвиых капал<>в у бактерий и дрожжей локззаип. Очсиь высокая проводимость (3000 иСм) Мзс!.-капала Езсйепсйза спй может быть противопостаолеиа более пизкой прпвцдимо< ти (36 ИСм) песслсктивиых каиалов в илззматическпи мембране дрп>кжезйз.:Этзз дапиыс были получены двумя м<толами: и из уровне >у!ш1е-(е11, и иа уровне псслсдоваиия елииичиых каизлов.
Хотя ати каналы у дрожжей блокирую ггя 10 мкМ Ск)1, ОтсутСзГВИС ССЛЕКтИВИОСти В ПРОВЕДЕИИИ КатИПИОГЗ И аппонов и кинетический Ответ иа <ак! Воп вылслясг их из семьи катиоииых ВЛС среди МСК. 61С сранп<тельиц репки. Одизкп в иасзошцсс ар<- ма <яш уже плеитифици!нцзапы в клетках листрофи и— ских мышц От пц)х мыпи и, клсткзх гладкой мышцы ж< дудка жабы. у агтроцптоп. Вп йроиов улзпок и пр< лссрлпых миоппоо. Их ззш штглыш<' присутс Вози в лигтрофи неких л<ышцах и< Об< ипо пигригунпцс, поиш>' чтп иорма.зышц мышцьз сод<р)хат оолызкк коли <есгвп ВАС и практически пс илзсют 61(' (2 "й), в ВО врслш как дпгт!юфичссши мьпоцы п>держа В боле< зпачителынх кпличегтво 61(.
3<ш пи< льпог Р и ирвиш<а(мпшь для ( з' у 5!С в ки'ткзх лис гр(х)лшсской мьппцы могут опр(лс<игп, пон,ипсизи Са>, Обищ>ужепшк в миотубулзх Взз<)х и и пи й. ( Овмсс гпп гущсгнзукпцис в Оззиих 11 ггх ж< препаратах ВЛС и '.>1С фупкципиируз<п кзк п(ьий филюр, 6 т а Сзрхол(>ззметичесхнй нлн зндоллазматнчесхнй ретнхулумы геи .И)я(>сктинизя Р„обоих каналов ло(")иглгт минимума в !ц)еле»зх ) экого,<пан»зон» натяжгиня мембраны. !!зириыср. у и<йрои(щ у игп>к К гее!Ск(тнвиь>с.'~ЛС и .'>!(' вмс< т( иролуцнруип мишьз(альиу)о К -нроницл.
см(алеть клс) ки )цн> лрОМ<ж>лп>ч$и)и вслнчи>ц и пяжси мемо!щиы. 11!И( .) <ОМ )ыт5!жсн ни ке)с(кз»ос)з10ч но лсиолярнзовлна, ч <ооы иривег) и иотши<нллуир>илясмис Са -к шалы в гиисрщ>збуличос <остояинс. ;)то может нмс<ь щокио( значение, илиримср, д)я ней ронно! о роста. '!6.7. РОЛЬ МСК В ФОРМИРОВАНИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ОТВЕТА КЛЕТКИ С<ич>к мы суммирусл! Нути, но коп>рык! через меха(к>сенси>ивиые каналы в кл«'ку иоизлюот иоенлки'пл! и(> )и)ряж( н>(ыс ИОИМ.
что )ц)ш$0ли> к се л< НО)яри- .1»Ц$! И. МСК с»ужа! Лля ир<лбрлзншшия мсхаинчегких с>иналов, во»никак>щих ирн рззличных ироцсгсал в тканях (в том числе в ссрлцс), в з. Кктрн иски(ч 11о совр( ыснныы е<зииыз), в основе их проводимое>п! .)<ж)п и(те)и к гиви;ш иро(к>лимость лля о)цншалшп иых клп>- О$И>в и ировОЛИМОС)ь,'!»я >ии)О$1 ( з 1!» рнг. 16.'20) суммиро!>зии пути, ио которым активзция к»пнншсселекп!виых эЛС илн ЫН. Можс! Ир(- образовывать мсхзиичсгкий сш иа» в клсточиии ответ, и дсеш<пгя (к(я>ос уеиц>сши на гвязи этих МС К г ио- Рис 16 26 Пути преобразования механического раздражения хлетхн в злехтрнчесхнй ответ !Ио Камхнн А Г „Киселева И С, Ярыл(н В Н Новый тил ионнь>х каналов Л Природа. 2000.
Чз 3 С 13--20) ГЛАВА 16. Ионные каналы н токи через ннх, 244: и шишл >ав!Иимь(ми кана, ими лля о»нова»си п!ил капкииш и <н)п ицнллзависнмыми канллзмн зля Са Со)»асио;пой (хоме ири механическом волен-йствии чергз>Нег»с>пивньи клтнониьи КЛ( нли б>1( (1) огуи(спп>лают нхо,< )(!з' и ( з ', » через «лсктивни( (2) нхол С 11 . 1!О еии(>лярнзнгт кл(>>о'и)нк) м(моран) и !ювьн!ю<т виутрнкл<чочнук> конце)прашио этих ионов. Механически иидуцироваинля лс!Ишяриззция может зкп!ви!н>вать лотенциалуиравлщ мыс Кл (0). К'(4) или С) (б) н Сл' (6) канали.
)и!схаипчг(.кн иилуцироваи(> иии нхол Са нн(нн(чн>И1ст сто щп>рикл(точную кОИ- цеитрацнк>, ч и) может приводи) ь, с одной стороны, к Са -иилуцирусмому вхолу Са чср< з иотсиц)шлзависнмьи нониьк канали ила !чаи!Чс( кой мсмбр н!ы клсгки и, с »рутой <.т<>роны„к Са'-иилуцирусмому вь)м>лу Сз через кана!ы (9) из цис)ерн саркои.азм)п ичсского р<'и!Кулнмз. Возмож("н вклзе< в ) велич< инс (Са го стерт!ы кав< ол через и!Нотсп)чески ир(лиоложсииьк чсииикгнси швньн каналы ( !О). 7)ти ироиесси и ец)лес у ьч личнвают коицситраци!и Са, что мож(т ак,) пшнров пь (а -ззниснмьи К -(7) или С1-(8) каналы.
) Входящие токи Х($ и Са через иотгициалзавнгнмые з~ Хз - и Са — кана!ы далее лсиолярнзуют мсмораиу. ВыхоЛя!Иие токи К (илиуи С) ) смсщлк>т >пу Лсиоляриззцик>. Таким обре>ом, совокупно( гь работи МСК и шпенциалулрзн.щемил кана»он формирует зл<ктро. физиологический ответ клетки. !)ри епом ззинскаюн<нм звеном >а>кого о)ни а нри механи ил<ой леформацин к.иякн служа! М( К. м':,':- РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканей Резюме 1. Кзлийиюрисяыс кзи;иы утсчки имгк>г пот(и(ииы-и(- ззписпмух) Оспину и пришишио) ) ч,<<ппс в ()и>рмириваиии шисициз,ш ипкпя кл<"п<и 2.
Срсли игромипп> р;ы>их>йр>).и(я >ипсици<шуиравв>смых каналов <хчювиу>о роль шрзкп Нз -каиз)ы, Св' кзиплы и К -юиш.>ы У кзжд(НО Гииз.пил кзизлОВ Гуииствус) ОГ)х>м иог мпожссгво различных иодтипов, прпиюиищ>ьио огличакицихся дру! ог друга. 3. Харак ! срцой чсртой )4З -капа>и)в яялягтся спогойипгть активиро<ипься и пишспшпроватьгя только иол в >ияписм граисмсмйрзпиою ц<ппричсского п(ггсииииа.!1ри высоком у1хшис чсмбраш>ого по) спцпала, то. в состояиии <шкоя,.>ти каиалы лакрь>ты и ио>ок попов На опутс)вусп 4. Хзракпрпий чертой Сз .
капалоп яплястю) пх си<>сой>п>ш>,<ктивир(>в <>ься п)п ко <и>д нии>>(>>сл! т!я>к>>смбр и>- ио! о;>лсктричоского поп ициала !1ри высоким уровис мсмб [миио>о потсициала, ! с. и госго>пши покоя, жп! каналы закрыл ы п поток пои<ю Са огсуг<'п>уст. лС Хар;щтсриой чсргой К'.каиалов являгтся ><х сиособпогть актишцх>в пьси тилько ипд ви(я>пи м граигмсмйраи и(по.ок ктр>щсгкого по>сициала. 6. Мсха>пюсигитивиьи иоииыс каналы ак) ивируются «взрывных! >Опишиьсм, ымиикакш<им при ирпло)копии в рз1сй-шшгтку отрицатсльпого лавлсиия и >и ири раг>яж<- пии клс)ки.!'сальиый фактор, волдсйсгвующий иа чехаипсгиситпвпьк иопиыс ю)палы, лго иатяжгииг мсмб>раны, к(порос явля< пя фуикц>ц.й давления в пиисткс и ралиуга и< крпвлс>шя чсмй!миы.
7. Растяжсшк цс.юй клоп<и, изиримср, кзр)О)омиоцита, приво,ип к гмсщсипк) и исгаппшук) область тока иа фои< поддсржии и хин п шпсициала. Это гвпдсггльствуего па >ичии вло,описи> т<>кз чсрсэ мсхзиосси<чп ивиыс пои иыс каналы. 8. Увсшчсппг паклоиз вольт-ампсрипй харакп.рис) ики потдис! о пики (7 ) иоглс растяжспия клстки также оди<мизчио лсмши грпруст появлспис пхидящсго тока чсрсл мслаиоссиси ! Ивиыг и<шпьк каизлы. 9.
1Ппрокий спок)р блокзторов позволяет илси! Ифици1нишп мсхшкжсиси п(впью иоипьи кзпалы. !О. Мсхаш>ссисипи>иыс шишыс каналы играю! роль во мио! Их ироцстах, свяла>шых < фупкцпями организма. Вопросы дпя повторения 1. 1! >.им<иго общиг прслсшв.я иия о мсхапизмс работы кгщийпгор>ц иых каналов упчю! и их роли и фуикциоипровзиии клспш. 2. 1!арисуй)с Нз .гок, заро>истрировапиый мггодом ра<гЬ-гйш)р и коифигурац(ш )(Ьий -ссй у нервной клюки, и ойъясиптс сто прпролу. 3. 1!Зр>шуитс и пбъяюипс в<> ! ! г-алии риую харак и ри< > ш ку Нз -ток) ири гмги)сипи мсмйрзпио<о потсицпа ш о<пою>- ) слыло шции рз;ш>асмиги шисиипзлз.
4. 10зр>юуйтс На ->ок чсрсл плииочиыи Нз'-кзиа>! и пйьяспигс си) природ). 11Гр( чис Опт 6)окагоры Нз'-каналов «х 11,)рисуй го Са '-ток, л;ц)сги< >рировапиый моголом ра<сй-сЬипр в конфигурации п)ийс-гсй у рабочсго кзр)июмиоц>пз, и ойьясиптс сп> природ). 6, 11арисуйтс п п)я*ясиптс вольт ачпсрпуя> харзктсрию иву Са -тока рзйочсгп кзрдшмиюцита при <л>с<поппи мол(6- рзипогп поп пциз ш <и погитслыи> иоддгрживасмого. 7. Нгц)исуйго Сз' ток чсрсл ошик>чиыс Са'-каналы Т- и 1.-пи>ов, получсииыг мстодом рз(сЬ-с1зшр в ко>и)и<гурации <тй з!<зсЫ.
8. Дайтс клас< ификацию Са '-каиалов по В.Хпллг и мо)ску:и>рио.йиологичсску>о классификацих>. Псрсчислгп< блокагоры Са) -каналов. 9. )йц)>ц уйт< пыходяии>Й К Гок райочсго кардиоми<вп<- и, ларсгш ! рирпишшый лп'толом рз<ГЬ с)зшр в кппфигурзпи и >а Ьо)с-ссй. Ю. 1)зрисуйт< и объягиитс волю-змпсриук> характеристику К'->ока рзбои (о кардиолиюцита при смсщгпип мсмбрзпиоп) по гоп цизла <и паси гг п ио иоддсрж>ищсмо! о погсиц>шла 11 Расск>охи)г о ршиг>рации одииочиь>., К кзиа.юв, ,чр<тис>рироваииых мс>одом ра<сй г)ашр и коифшурации <сйацасйс<1, и излови>с осговпой йлоквгор этого тша кашшов.
12. Расскзялпс о ра.ши'шых типах К -капалов и токах. тскущпл и роз иих. 13 1йарпгуйп' схгмзтичио и <>бьясиитс < вя.и одиипчиого пптгициал ! л<йствия игрвиой клстки < >иии(ыми п)ками. 11. Наригуйтс схсматич>и> п ойъяспшс свяль иотсицизла дсйствия и гамопроизвпльиоп> смси<сиия мембранного потоп циала ло уровня кри! Ичсскпго пшсициалз с пскоторыл<и ионными токами у псрвпой клстки < рсгулярпой ритмичсской активпосп и. !)х !)арпсуйтс схслщгичио и <>йъяспип связь потсипиз.,>а г(с!)г<ВИЗ к>ю ки рзоо <сп) миокарда г и(ни>ыми >Окзми. 16.