А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 97
Текст из файла (страница 97)
Друга>! проблемы, связанная с катилиными ВЛС как рсгуля !Орал!и Обьсма клстки, ззключзстся В тлм, чтО.>тн кзндлы $ииВОл5И<)т )чз н Сз вхнлить В клст ку и рсгулирук>т выход из исс К . Лк>й>й зиачитсльиьш вход Кз' и Сз" булсз компенсировать аффект . ), Са -заш!симо>О К выхода нри регуляции объема клс!ки. МОжнн н)Х ЛГИ). <Ожить, пи 1сч<ч кз исиОл! ->уст Са кзк «билл<и.и ягкий усилитсль».
В згом случас срнвшпсльно нсболыной Вход Са' будет способствинзп билыииму выходу К Вольизя:>анисим(кть иих>-К -канала От Са лслзст сгл ВО>можиьи! кандидатом лля такий «угилнвакнцсй систсмы>. Оливка силл>мз, контра. шрукнцая )к гушцшв Объсли клетки, можю такжс требовать Онрсдслсниого уровня )Ча . 1!риницзсмлсть Сз' чсрсз кзт!нншыс 5ЛС может также рсгулнровкгь хлорш и токи. Особ< >шо важные нри гинотоничсский рсгуляц!ш Обьсмз клетки. Выявлснис и(<скозьких типов Са -зктивируемых хлирных токов н Ооц!ПЗХ КС(*ИОлусз НОВЬииаст ВОЗМОжнлгть того, чт<> рсгулш<ия Объсма клетки у Ооцитов Оиосрелована вьившин)й хмс11шй Са -щн>ннцасмостью через ВЛС .
В иротнваниложность Ооиигзм рсчных животных, Оициты млрских (таких кзк ВО!1сл(а и(1!Оза) жиВОтных <и) иидн(РГ!клГН ГННОГОннчсскому стрсс- ГЛАВА 16. Ионные каналы и токи через ннх ' 239 су, харак|ср|«>мудля ирссиош>диой овул>щии. Однако сущ(ч'твовашн тех ж( самь|х катииниых [)ЛС В Ооцитах кзк р( !!!!*!к, так и морских жинотнь|х предполагает, по МСК могут|!Меть функции. связанные не только с рсгуляц|и"й Обы ма клетки. Отмеч;итси, что МСК МИ| ут б>ыть важны в цитокинетн итких и)х)|кчсзх, с|и|за!$ных с мОрфО|>ч|сюм и змО91«)нн!лм развитием.
Изменения формь( клеток, которые иоявляклтя в процес(>е развития змбрш)иов. Соиронождаются дистатичиь|м увеличением нат>!жения мембря'> ! иы и мо(уг и!$ду$<ировять вход Сз чс)кз калюииыс 5ЛС. Вход Са ' через зти каналы, вызывающий ос, а~ вобождснис Га из внутриклеточиых хранилищ, может;1зиускать сокращение цит<ккелетных злемеитов, ко) орос имеет Важное зиа и нис для морф(иенети*кского днижеиия, связанного с гаструляиисй.
На«ример, сччцегтвук>т доказателы"п)з т<ио, чл) вжщ Са через кзтиониыс КЛ( стимулирует<.окрщиеиия, которые вызывая>т смыкание краев нервной трубки в разши|акши|хся ооцитах. ('раннительно иьюокая плотность ВЛГ может 2! бып, важна ие только для входа ('а в тсче|ик цнтокинеза. Кап ионь|, Входящие чер(з '.)ЛГ, могут зиачитечьно лщишяри;>овать (к)цнт, чтобы осу|цестщггь дальнейший вход Ха и Са . но уже чср[з иотсициачуиравляел|ыс кзиалы.
Эндотелий капилляров Катиоинь|с 5ЛС могут быль гакж( Вовлечены В передачу механических сил В сосулах. Изучение к)лю||вир)(чиых зидотсч1$И.|ьиых клеток из аорт|! СВ«ньи ияяш1ло В 1(х мсхю)>ан(' ю|тионсеете кп|виы(' каналы с единичной каиз.[иной ироводимостьк>, которая варьи рова. щ от 39 НСМ в стандартном соленом >~ растворе до 19 НСМ в ра<л воре, где ('а бь|л <киовным токоисрешкящим ионом. Подобные катиоиныс ВЛ(" были ошюаны в клетках, изолированных из коронарной арп р>ш свиньи, где единичная канальная ироводим<кть варьировала от 36 и("м В иормзл|- иом кзл|к вом )юство1и до 1! Н( м В раствор~ с вы[окой ко|щеитр|щией Са ..)То сш|дстельствуст В ИОЛ|Л)' ТО~), Ч ГО 111>ЬЮ)!СИНЯ ЛЗЮИ'1|ИЯ КРОШ| И, СЛЕ- доватслыю, механическое возлсйсгвие иа зндотслий каиилляров ири ирогскаиии через иих крови достаточно, чтобы иривести кат$[о$4$$!Яе ВЛ(' в открытое соппщи)и.
Сравнительно ш |сокяя сслективиость зги х каиалон (Рс.„,(Т>ь„= 6) л«>жст обес исч ить достаточный Вход (';1', ч|обы ст||му.|ировать син|сз и (квобОждсш|(*:)НЛОте(чнзль3|ых фзк(Оро|4, осу1дегп|- ляющих назодилятаци)о. Остеоблзсты и хрусталик Ост(областы иа иоверхиости кол ного мятрикса иредстзвляк>т со(юй инструмент синтеза к<к-шь|х матриксиых иротсииов. Клоияльныс 1)МК-106 клетки, ироисходящис из О(-гсо! еиныл саркомных пассажей крыс, име|от едиинчну|о кяиальиук) иронодим(ктчь ран«у«> 18 НСМ. Их 5ЛГ способны ироводить Ва" и м Са В ю|етку. Э)и каналы шлс>4пиа)$(с[я|вис$1мьк.
Их чуне[ни)ель!!ость к и пяжсишо мембраны иредиолагает определенную Гк>ль в )и*гуляции ОГ)1 сма клетки $1)|и О||и КО!щ)(х'$>$рую!' ко["п|ыи ь!стзбол||зм В (у(и(')' иа м< хани кский гтрссг. Иаищка трех пшов ВЛ( во(- геоблас гак (хтеосяркомы ()292 человека совпадает с зтим иредиоложеиием. ВЛС также были найдены В препаратах хрусталика амфибий.
Их ионная селектнвногть одинакова с сслективиостыо кзтиониых ВЛС. но единичная канальная ириводнмость немного Вь|шс (50 НСм ио срзвнеишо с 20 30 ИГМ других кягиоиных ВЛС). И[к кольку:л и чувстнительныс к растяжению канв.)ы находятся ~о~В«~ !) хрмгталикс, нм бы)«> |0)1|сносно назшшие ГЛТ-50. Оии могут )ирагь роль в образовании катаракты, иотому что лк>бое увеличение Давления активирует СЛТ-50 и позволяет иснор>~ мзльному количеству Хз'. Са и воды входить в кле тку.
Вход )1а' также деииляризусч хрусталик, что ДО(|ЖНО 19)ИШ>Д)1'П К УВЕЛИЧ(.'ИИХ) ДВИЖЧЩС1! С$1Л|Я 1шя выходя К . Увеличение)))а и уменьшение К наблюдаются ири мноп|х тинах кялц>зкт, 16.6.2. Калиевые ВАС В болыиой ! руи(|е капюииых ВЛС из семьи МГК «)ь меиыиая гру|ша. которая менее ишроко расщх>- ГЦЖ|1С(Ш [ РСДИ РЗЗ )|1'Н|Ь)Х Ш|ДОВ, ИО [Х>Г|!'Е' (СЛ('К)'1«)НЗ для $10«ОВ. 2)Т$$ \Л(, д('моигтриру|ои[и<' О('Об)у|О <'е"лектиниость для Но«он К, обои|ачакупя как .'>ЛСК и могут быль сгру(|ииронаны в,ищ бо |ьишх |Ощсса иа <киове нх чувств>пс.и ности к ('з Са)'-несенситивные ВАСК Хлоиакицне ВЛСК < двумя открыгымн и гремя закрытыми с(кп>яниями были оиисаиы в клетках сердец моллюсков. Их с«о|ванная активность в <лсут <твие ириложенноп> рас)яже|шя демонстрирует возможное п, их вклада в нормальный мембранный инте |1цизл.
( ниж(ч)$|(' д шле'юю В рз!('1)-1«13«ткс до — 25 мм рт. ст, з|щчительио увеличив кч щроя'п|ость оч крьгпш (Р„) ьп их канал<>в без |ымсиеиия их селсктивности нлн их ели«и иии! канальной |йющ>димости, равной 33 и('м, Дня ти|щ ВЛСК 6$~!))и найден! ! В б)з |олз)( )хе(( !!О!! ыембраие ! | рокс имзльи ь|х ка пальце и почки ! )Сс! И[||я: а) ллоиак>иии ВЛСК с коротким Времен(м о|крь|ти (а х!)ог! ореичйие Икйегу), ![Ловил[)мо[т! ю около 65 ИСм и гредним В)х м(исм оп[рыл«я в ирсдслзх 1,5 мс; б) 5ЛС» с Ушит(льиым Временем Открыл ия (з 1ОИК г орсо-(ши' (1$с![[|у) проводимостью около 30 НСм и средним временем <лкрытия .(0 - 50 мс, Кроме ) о| о, они моши| быть ак) ивироваиы ио< редством ж«пои..[)! и К -каналы бь|ли такж( чувстви)кльны к Осы<И иче скому ь[[~е)1$1)я.
Ги|«хкмо ! и«вский рагтвор увели чи наст Р„без изменения и ирищ)димости или кзнальш>й сс.чщпивностн !) К -дщнщяризованных клетках тяк же, как и В клетках, находящихся в рас)ворс, где о(ионным токоиерсиосяи[ем лоном был Ха' (В растворе Рингсра). Тяк как п|иотони и- (В<!ЬЛГ,: РАЗДЕЛ П. Общая Физиология возбудимых тканей сказ регуляция Объема клетки зависит От выхода клсзочпых кзтиопов, любые кюшлы си зпа пггельиой сслектпоиостьюдля К >)ха >к>лжпы быть иилсзиы лля спхрапсшиз клстпчицго <Йъгмзз.
Са>'-сеиситивиыв ВАС„ Мсмбрзпзл клеток Викптцрых <каис!В имегпт ВпзхзК -каизлЫ, проявляющие различную сзспсиь чувстви гсльипс В и к растяжси иго. 2)т и каналы Обладают заоисимостьк> <тг псличицы <клеш<пала и Са -чувствительипстьк>. ио также Отвечают пз увсличеиис иатяжсиия мгмбраиы, даже когда коицситрация Са пс мсия(ия.
Мах)-К'-каиалы были илсип<фицироваиы иа юшкальиой мембраи( клеток кпртикзльпых сибирательиых трубочек ппч< к крыс и кроликов и иеззвигимо рсагпрцвзли па три возлейс.звия -. ИО- теициал, цитпзольиый кальций и растял<сиие ысмбраиьз. Мсхаи цесис и> и воые К" (Сз ')-ка палы были Описзиь< в ливиях Остеобластои и гладкпмышсчпых клетках легких. В зксперимситах иа з>задколзызззсчпых клетках легких для увсличсиия )>„зтззх К -капалпв с больишй проводимостьх> были:эффективны , 2 четыре Опрслслепиых стимула: цитозольиый Са клеточиая лсипляризация, рзстял(сши мембраны и зкзогсииые жирпыс кислоты.
Причем аффект растя- , 7-. жспия ие зависел От <швов Са '. Р!итсрссио, что зги каиалы были также активирошшы жириыми кислотами посредством механизма, который, ИО-видимому, ие включает Образовапи( биологически акз ивиых ., 2< метаболитпв, <)хх<)х>рилззрпвзззззе или Са . Возможио, что увсличеиис иатяжеиия мсмбрзиы стимулируез связаппыс с мсмбрапой <)юсфо>зззззззы, чтобы Освободить зилцгеппыс >кириые кислоты, активирукидис ати кзззз<ьл ы. 1Б.Б.З. Анионные ВАС Лиипипьи МОК ис гал широко иредстзгшеиы, кзк Впп пппиьц 6Л(' или ВЛСх.
!>Ольшписгво апиопиых МСК имели вьк Оку<О про<и>лпмос<ь, вел<<чипа к<>зорий больпц 300 и('м. !1омимц лп хапичсгкого фактора гп'и кзиальз юсто регулируют<я специфическими хззмп цскпми гпслиш ноями. 1!априм<р. зииписслсктивиьи М( К с проззодимосзью 305 п('м были Описаны в клстичззых ливиях (Н('С!х28Л), год< ржззцих фшиггип к.иток кортикзльпых гпбирательиых грубо кк ИО Вки. Обз Тзпза ВО:з,юВК*'В шз>1 мзгйОВ> 11 В Вззл><х'ЛВОТ<1'В<.'Гкцс рзГ- творьз - .В<<<В<В<<<роз<<В>ВВВ а<ВВ капали, пп В<р(дполагасз пх вовлеч< пи< о Вишня мотическузо рсзуляззию Обьслш кл(тки. Кроме того, Взом< и<с)В пс гп их кш тол о лш.илроцпзохд>иызш-В увеличшзвш чувспзительп<х ть капзлпо к м<хз~и цгюлму стр«гу. Огибсипп важны зкспсримеиты ИО пдеитификации и в< траззззаззззю в лииосомы двух бактериальиых мсхз>ВО< сисз<тивз<ьзх каналов из Езсйепс!>зз со!з: иеселективипгп канала с большой проводпмостшо (3000 ИСм), Обизиачс~Иш О как Мьс!, и аииииселек- тпвиого капала с пилкой приводим<>стью (900 ИСм), Обо<ишчсипогп как Мвск.