А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 101
Текст из файла (страница 101)
7!Зльи('йиин' собьп ия показаны из рис. 17 7. Входящии Ка -ток вь>зынщ т лпкзльиы! кру>овьи !оки между возбуя ле!>нылш зонами 2 и Прил(тающими учектк>1- ми нсвозбуждс>шыкш зонами 3, а также зоной 1 ло(5! и рез(>льпп(:посо иро>1(г(з зона 1 гзкж( ио дсполяризустся, ио)п нциалупрзшин мыс 3(з -каналы В НЕЙ НЗЛОД5ПСЯ 13 СО(ТОЯН((И И)ЯКТИВЗ!(И>1.
3 ВСЯ 301Я В гогтояиш! ргфрактериос! и (! олубой иве"! >я рисунке). ИМЕННО ПОПОМ\':ЗДС('Ь П(ПС13И133Л ЛС>ИТВ1>Я >>НОВЬ НС щ> ш31ю>с1. В ЗОнзх 3, ЬОГОрыс Зяж)дя!тя В со(т051н!13! Покоя..иияльные круговьн токи злектротоиически СДВИГЗ$0$ ПО>('НЦИЗЛ! ПОК053 В ('ТОРОЗЗУ 7Н'ПОЛЯР>1333(ИП. Когда леиоляриззция достш.зст уровня критического ПОГ('Н>(ИЗЛЗ, ЗКГИВ1Ц))ЮТСЯ ИОТСИЦИЗЛ)11РЗВЗЯ(:МЬЗ(' Кз -каналы и, соотВ(тстВС!3110, появля(тс>! Входя1ци13 Ка -ток, формируюи1ий п зонах 3 фазы деполяризации ИО ПН ! ПИ1Л ОН ДЕ ИГ ! ВИЯ 7!зл! 35С$ции( сООытия иикз5зиы >я р>)с. 17.8 ВКОля- щий (((з'-то>0 ир(пека>ощий через ки мбрану в (ки>ах 3, '! аким образом, носк(шьку виутрпктеточнзя срсла служ>п ироволиикол>, входящий в зону 1 ток расиро. страияеы я в об( гтороиь! от возбужлеш>ого участка. Л так кзк м( мбранз нсршюго вол(щиа ис идеальный изо')ягор, рзгирощрзияющисся гаки булу! Иоки>(3!Ть $3ОЛОКНО.
1. (Е ПОЗИ>!НИЗ'! ПЫХО7(Я>ЦЩ' ГОЮ(, ПРОТСКЗ(01ЦН(' через соседние участки мембраны Таким ооразом, локатьп(лй ВхОля(ций ТОН ВГГГЛЗ Вызь>В!ИЗ' н>лхо/1яии>с тОки В ири)н'Г;>ющ(>х ие'ВО56$'жд1'и11ых учзсп(зл, !.с. возникаю! ло>яльиые круп>вьи' токи мсжлу возбужЛенным и прил(шакнцими нсиозбу>кдсниыми учзгткал>и. Линии на рнс.
!7.1> показынакп локачы>ые круп! '!ока, 1ек) >исГО м('жлу )ЕО>юляриз(НЗзн>нл1 11 >ИЗщ110>>ярпзищии>ой областями внутри и сизружи аксона и чер(1 зоны мембраны, находящиеся в покос (зоны 2), а также иа большем удалении. Таки, протекая>иии ч(рез зоны 2, алек!р(пони иски измсиякп. Их потенциал, т.с, иршкщят к разряпу меморзииой емкости и, г>ило$5зтеои ИО, де>юляризации. Вюкио отмсти пь гп> зта фз.ы распространения >юы и.
пиала действия опосрсловзна иассиниыми свойгпями мембраны нервного но ток>я (;ияло! Ич! >а ржи рост(щ- Н( И1!30 (ЯСС$1ШНН О:)ЛСК ГРО !ОН!С(Е (' Мн О ПОТ('И1ИЯЛд). ! ! > 1 г Рис. 17.В. Лальнеищее проведение возбуждения по немиелинизи. рованному нервному волокну. Пороговая деполяризация зон Э не ренато волокна открывает потенциалуправляемые ионные Г(а -каналы. что ведет к возникновению входящего На'-тока и генерации фазы деполяризации потенциалов действия (нижняя часть рисун. ка) на этих участках.
Это вызывает локальные токи между выделенными зонами Э и соседними зонами 4, с однои стороны, а так. же зонами 2 и 1, с другой Поскольку зоны 2 находятся в стадии рефрактернас-и они не могут быть возбуждены Эона 1 достаточно удапе! >а от места возбуждения. и вызванная деполяриэация не достигает уровня активации патенциалупрааляемых Начканалов Потемцналулраеляемые Ма'-хаме(!ы Кхкамалы Мнелмм а!433' РАЗДЕЛ 11. Общая Физиология возбудимых тканеи Вызыщи"( юкзльиыг круп)иьк токи меж,(у Возбужлгн. ными зонами й и иы»ыбул„(сииьмш.ю!ими 4, з также зо!ими 2 и !. ('трелки Вновь иокалыяак)1 л<ни.!ьиьк круп! 1<)<и. ХО)51 В рс:Зу)и пп<,)того ир<)!3<сел зоны 2 131хжс ч(!стичиО лс1н) 1яри5укпгя, 1нп пи(1и1уи(ивзик' мыс )Чз .клипы и иих <илоля и я В (ос! ояиии низкги !иЗО! н. Тдм рспкЗРИР) КГИ51 фзил !к ИОл51рииции Зю 1сици из лсйстшш, и сами;кл!ы находя)из< В с<к толшн рсфрзкг<рш)сти (!олубой иииг !и рисунке).
Именно !к(ному и зо!их 2 иогеиц!ил л<йк<вия нс Зкыникие). !)с В05иикис! !и!Тенц1и1;и'йеп)ия и В 101н' 1, Знк'КОльк)' <ла тлз.н ив от цситрон яо)бужлсния. Всномиим, Зто наггиилый:)лсхтрого!Ншеский иотсиц!ил рзсиро<траияется г,итухзиием. Таким обрзк)м, лик)рого!и< кская ле!Нх)яри)ация, Вызвш!ия криоль!мн токами между:к)пикш .'5 и 1. Не (ос!5!ГЗ!ст нор<из зктивации иоггнци;шуирав.ин мь!х )()3! -каналон н,юис 1 и и(пснцизл действ!я Ззл! Зи н<юиикаст. В з(Я!ах 4 иотсициал Л( иствия бу)(ст иызнаи.
1). иголаря нзлож( иному мсхзнизму, но)или ии.1 лей(!и!я буд(т рз< !!!»«!РЗН!)пьгя В и< мне !1!!Зиз!цкииниом Волокне а 0(к лорои и от мсг гз Возбужл( иия. 17.3. МИЕЛИНИЗИРОВАННЫЕ ВОЛОКНА .)Л(.'КТРН'!С('КЗЯ ЗКТНВ!ЮС ГЬ Н МИ(ЛИНИ.5ИРОВ'ИИ<ОМ зк«нк в(х!мол<из !олько В облл п! ш рсхязтов Раиньг, где и<Я!и м(иу! Ирою)дип ч(рез мембрану В зтих репЗОизх болыЗия О10пЗОсп ИО)сн1(ИЗ<луир1)1)л5И'ли<х Гч(! .КЗИЗ. ЮВ. У У ИетКОВ НЕРВНОГО ВОЛОКИН.
КОтОРЫС ИО- кры гы мислшнжЗ, значи)ельио более вьн окое соиро тинление, ч< м у обычной !шазмзтичсской мсмбрлЗы Таким Образом, . шкал ьи ьн кругояь<с токи, которьи. Нсобхолнмы лля г('исрзнии шлешшзлз действия. на ми- елииизироазиЗНКХ у исЗ как !и в<кишка!от. 1!оп нциалы 7(< !!( гш!я ИО)и)п)и<лтя голью> в игрсха;пзх Рзнвьс. ()(и- Рнс 17 9 Состояние мнелммнзнроеаммого нервного волокна е покое для лоследующего нзучемня механизма проведения возбужденна ло мнелммнзироааммому нервному волокну разобьем его )юхусс)ееммо ма зоны 1 2.
3, каждая из которых содержит один перехват Рамвье, имеющим лотенцмалулрааляемые Ма - и К'-хамалы Внешняя поверхность мембраны перехватов Рамаье заряжема лоложнтельмо. а внутренняя — отрицательно Осталь. мые области мембраны покрыты миелнмом с. шЗшзиров;ш)нк Волокно <В»у<от;и Иич с<х)ой зизчипльш)бо и с кз нстм(ииьш хзбс )ь ш)срзинишю г нем!Н(и!нипц»ииш!ым зкс<инж!. КзкслслсЗВис, зле)прич<ткис сипилы буду) расиространя гься:)л( ктрото!шчески из .Ни штслык) больш!к расстояния. Рассмотрим .Гил ироцсс( более ио!0)обио. 1)и рн(. !7.0 показана схема <остояиия ьиклини.ш!)Овл!Ио!о !ириного Волокна В !Ниик Как и у иемиелиии,шрованного В<ликии. изч)з раз!Ихти коии<чпраиий попов сиар()хи и Внутри и нсл(лствис лифф)лии ион<и через каналы у!С Зки (иа ригуиш нг иоказ<шь!) н обла сти Зк рсхватон Рзнвь(, Внутренняя часть Во н)киз заряжс)и отрицзЗС.
и ио относи)слын) нарул<иои..')то с((изет РЗинос) ь иотснцизлои В покое около — 70 мВ Рис. 17.10 иокалынз(т иернн»' Во)и)кио, которос было Возбуждено в зонг !. В резу.!ьт(пе нчо лавинообразно унг. 1ич<иагь иронии!И хЗОС ! ь мелЗбраиы лля ИО!ННЗ 1<13 И ВОИНО(ЛЗ фЗИЗ,ТСИО!51РИ.ЗЗИИИЗЗН)ТЩ!ЦИЗЗ!31 лсйс гши!. 1)гиомиим сиойс< вз мислииизирощшнь!х н(- рвных лошжои. !.
Вслслггнн высокой коицснтрац<и< п)ободных ионов внутри и гнзружн нервного В<икжнз, !)иутри- и шн)к.кяоч1 им среды я!5)я<отса хороишми ироя<)лиикамн 2. ')ок может прот(кать через мембрану только в зонах исрехватов Раияье. Таким Обржшм, ни('хольк) Виутриклет<) иия сре,щ яв)ш !ся ОроЗЯ)линком, Входя!Ний е зоне 1 <ох расиро. (Зр)И!я<"пя в Об(' сГОРИНЫ От ВОлбужлсннОГО у"Ззс! кз. $1 '!ЗК 30$К М1'М(ГРЗНЗ И<'РВ!Н)3'О ВОЛОК!И В Р(!ЗНИИХ ИЕР<.'- Рнс 17.10 Состояние ммелмммзнроеаммого нервного волокна лрм денстами ма перехват Рамеье 1 порогового раздражителя (верхняя часть рисунка! Раздражение перехвата Рамаье 1 нервного волокна приводит х открытию лотемцмалулраеляемых Ма -камалов.
что ведет х возникновению входящего Ма'-тоха и генерации ц)азы деполяризации лотемцмала денствня (мнжмяя часть рисунка) В результате между выделенным 1 и сосодмммм перехвата. ми Рамеье 2 и 3 возникает разность лотемцналое, что еызыаает лохальмын хругоаом тох, текущим между делолярмзоеаммой и ме. делоляризоеаммон областямм внутри аксона и замь<хающинся че. рез амехлеточмую жидкость ГЛАВА 17. Проведение возбуждения по нервному волокну '-",К<$9.: Рис. 17.11. Механизм проведения возбуждения по миелиниэированному нервному волокну Раздражение перехва)ов Ранвье 2 нервно(о волокна приводит к открытию потенциалуправпяемых йа'- каналов, что ведет к возникновению входяще(о йв -тока и ге. нервции фазы деполяризации потенциалов действия (нижняя часть рисунка) на этих участках В результате между выделенными перехватами Ранвье 2 и соседними перехватами Рвнвье 3 возникает разнос)ь потенциалов, что вызывает локальные токи, текущие между деполяриэованной и недеполяризоааннои областями Такой же локальныи ток течет и между перехватами Рвнеье 2 и перехватом Ранвье 1, но поскольку последнии находится в с)вдии рефрактерности (йа -каналы в состоянии инактивации и не могу быль открыто).
перехват Ранвье 1 возбудиться не может хватов Ранвьс проницаем» для ионов, р)<с((рос)р))и)(к)- щи< ся гони бу <уг шх<илагь волокио. <.с. возиикиут выхоляиии жжн. про)скшоиц!е через со(т.иш( пер< хв<и и раиньс. ( П)елки иок)к)3 иии)т локалы)ый круг тока, т(— куще!о мс)клу дсиоляризовщшой и исдщи).<ярнзонанной подаст))ми Ви<'П)н и си»ружи аксона, и!К)ицкая и'- р<з иокоющукхя зону ие!ххвата 1)анны 2 м<3мбр»иы и частнчио на бо и шсм ула и ни и. Д<)льнсйн)ие собьп ия показаны иа рис. 17.11. Токи, ирогекающ)н через мембрану в зоиах перехватов Раины 2, злсктротоничсски, $.<.
нутом нер<кщрядки ел<кос) и и< мбраиы, сдшн)жд там мсмбр шиый ио)сш(иал ло уровня кри п(чсскопх Это иривол)п. к активации ног<)нци»луиравлш мыл )ца -шишлов и, с<хи ветствсиио, к иоявлсншо Входя<Него ча и)ка, формирующего и» и<- рехватах 1'вины 2 ф»зы лсиоляризш<ии ш)тон((палов лейл Вия.,') !о )цшг)ол)п к ион! и иию разности иотснциалон мс)кл) «ылслсииыли)2 н сог<диими исрсюяшлн) Р швьс В и, ю<к с1(л("11и)с, (цхп(к»1(ию лпкалы)ых токш1, т))н)331<О р» ни)<п) ИО!сн)ип!ло)$ НОНН)ка< 3 и меж ду нылсзнииылш исрсхн)пайи !'винье 2 и исрсхщпом Раины 1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
