А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 100
Текст из файла (страница 100)
Изи"нно того места, гле ноны могут ироходи и, ч( роз мсмбрзну. У .>того учзстка м< мбрзны большая ило<нсх(ь иотеицнзлуиравлясмых Х>! .каналов. около 10000 нз 1 мкм' зкс(вильной н:цыма>ячейкой мембрш(ы, (огда как нз учз( Сках зкгональной мембраны между нсрсхва)ами Рзивь< ко.ш яство ионных кзнз зОВ Очс13ь 31сэначи1сльн<н. Суммар>>ь!Й днамс) р аксона. покрытого мн<'лнновой оболочкой, обычно составляет око.н> 20 мкм. Длина перехвата !анны лис(шзс( 2 мкм, з дл<иш мне)Нишэ«. рованного црол>(жутка м(жду двумя исрслщпзмн Ран вьс около 2000 мкл(.
17.1. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ 11(ланс, ио(вящс(нн)й изс(И«ному .>лсктропн>и «.— СКОМЧ ИОтеи)ИШЛу. МЫ ужСОб(гс>кда>Ш, ЧтО.>тОт ИОТСН шшл раснростраияе>(я но исрнному ш)локиу нз не би 3ы>>и(' расстояния, 33033'>ем ( гл зч ил<3 пт(31, скор(х'(ь >яр н!анна н иан ння г рзс<пшинкм уме(>ы«щ>г(я, 1.(. распространение 1<ронсхошп с 3(пухаинсм рзс<!ро л ранение возбуждения в форме НО>сици(шз действия иринциин,! !ьио О(.(н'шс<ся <и рзсиростр>1« ння изс. снвного,>лскгро>онц «ского и<пгш(из:ш 1(н ами.штулз. ни форма ИО>сии<игла дсйпп)ня ири рзгирос) раисин« ио нерш«>мч волокну нс мсия(пс я,') (о Обче)(онлс1<оте>1, по<ЛЯ(1«ф<н<»Я>Й,(с>«с>Я!»>,щ<(1111,!Ктнш(Р) «пса >Ил с нци иу>цщвлясмыс нонныс к икшы.
и:!о ис нро («ходит ири рзсиросцыипиш >щс< и«ного.псктротонн <ССК(«О 1$ОТС>Н(1!3.1З !) Ш(О,!ЗРЯ С!1<'ЦИ<(н>ЧСС«3!М С(ХН3- гтв((м ш>г<ш!Налунр !в)шли>х Х) - и К -канал<и <(х>рмз 1«>>еициа та л< Й< ! и<я 1«) ! и !и«Ив !с<гя н< нзмсииОЙ >(.ш иоиииания мсх,шизмов р;к'ир<х граисния ио теици ш>,« Йс<вня нсибхо (имо ) шп>нпь к !к<щссив- ая )г ! !3 ! Внеклеточная поверхность мембраны СОО Мзжнзхзя>ткты>хзы Цитоплазматиче поверхность мембраны >- <о Трансмембранная йв а-спираль и з с с В 1,к = 1, + Ст.
— "', <!! (17 1) Цитозоль шванновской клетки Зона перехвата Ранвье Миелиновы мембраны Плазматичес мембрана аксона ! н =!, (1') ~- С,к --"-', " ()> (17.2) Плаэматнческая мембрана шванноаскои клетки Рис 17 4 Структура перехвата Ранвье Рис 17 3 Формирован тура (а! Посредством жащих аксонов и вокр окружает несколько ак ку Мембрана оли|одендроцита может закручиваться как по часовои, так и про~ив часовои стрелки (б) Молекулярная структура упаковки миелина: 1 и 3 — главная плотная линия (прикрепление внекпвточных поверхностен ппазматических мембран).
2 — промежуточная пиния (частичное слияние цитоппазматических поверхностен мембран) (е) У каждой молекулы протеоли лида (276 аминокислот) есть две мембранных п-спирали, каждая из которых содержит около 30 аминокислот Через них осуществляется взаимодействие «протеопипид — протеолипидз (по Мо|еси|аг се!! Ь>ох>ду (а>|гб ейзюп) ед 1 о(>>зц Ва|В|поге, ВегЕ, Е>рнгзху, Ма(зона|ге, Оагпе! Ргее>пап ап(> Согпрапу, Н.У.. 1666) ные (см|нн ть н сонротшиснн< ).
так н акгнвцьн (ак|нвацня но>енциалун!я> о|смыл каналов) < войства мембраны нерви(но ш>. |окна. ра<тмгпр>кшя механизм | <>нсрацкн нзсснпн<но злектротоннчсско> о лози нццалз, мы пока>илк, что кром кахш(ий через мембрану 'п>к (на единицу позер>акх тн) г<ктонт нз рннштнвного и емкостного комнаш нтов. гд(' 1, гок.
проц л цоц1нй ч(рсл соцро|нвл(нне мсмбрань| )(„,. которо< нрн |шссцнцом з нкт!илоцнчсском >ютснцналс црс,(шшагз.|огь нснзки кнык|. 1!рц >еш р»- цнн но>енина тв >ц йгтшш открьц>зкгн я нотснцналунрзв. Л5кмьк* к;>н>1.1ы, 'па, к(н>счно ж(х!им<и>яст санротннлснн< мсмбрзнь| ш<со|ш. Таки>1 обр|ыом. в аб|л(чз глу кк (7к,яш!яхт(я функцией цогснцналз. т.с. урзюц.'нн> 17.1 слсдуш' нс!и шнзпь п ш| к Кроки того, ночгн у вс('х нервных клеток длины (Х>Л>гиц д>щМСтра. ! !Ерицае ВОЛОКНа Мажет ОЫЗ Ь,Ь НШай до 1 м н!ш лнамс|ре нгсго окало 1 мкм. !)следствие зтого нонны< токи, нротекшошне ч<.рез небольшой учагток клсточ>шй мембраны (вьщванцыс,>шнример, нньскци- ГЛАВА 17.
Проведение возбуждения по нервному волокну -'$45: (и тока через микро>лектр<>д). будут вьшьн>апь пространственно нсрзвш>лнрнос нзкн пенне цо>(нццалз клс>ки. !1олому рек|нный пог(нцнзл м< мбрзны ак(она нредстзвляст собой функция> кзк времени, тзк н рзс<'>ояни51 Ъ(г, .1). Вслсдс>нне нр(х тринта( н>юй р 13- ш>с|н цот(нцнз;кн> нрез мемб!шну нсрвпо|о волокна оуд<з проз(кзг» ток. Кази >с< |ншн|» гв>>зь к>сз<д) тра|к мембранным гоном (нз сднцнцу.(лины) и цот<ч>цнз>кж| кн мбраны ныр|гкзетгя ураши нлсм 1 (П" 1(к (!'.З (17.3) — - —,— = [,(!г)+(:„, —., 0 й'-')г, (!!' ,[3),!г г (17.
[) РАЗДЕЛ Кь Общая физиология возбудимых тканей ЗДС Зи ЗОК, ИРОтГКШОНШй ЦРСЗ ЕДИИИИУ ЛЛИИЫ КЛС- точной кн мбршЗЫ (:пот ток об<)!!И! н и („„!ИХ З,о. Н,ку В отли ин от )„„ироЗскзкнцеп) чсргз иск) мембрану. Пред лзнля< т собой удельный ток, текущий через единицу иовсрхиосп! Мгмбрзиы); [(„гоироз иплшш( ш(го!я Зш ('дЗПНН!у д типы.
Комбинируя урзписиия 17.2 и 17.3 с учс)ом скзлироЗщиия, Получаем гл( 0 ЛЗшмстр аксона. К с(ик;зленик1, зго нслЗЗИ( 33ио( лн([н!к р[ пциальнос урзшпиие Втор<Но Порядка п <к)Зцем глучш ш' имщ т аизлитичщ коп) решения и моха"! бы и решено т<ии ко шн!)роньшш методами. Однако, Вшкио отм< тить, что исходя из уравнения 17уй ирн рш'ирогтра<юЗши ион ицпзла действия как акпшиыг (и<нш ьн каналы), тзк и пас- СИВНЫ(' (СМКО('ТЬ И ('031РОТИВЛЩИЗ<') ('ВОЙ('*И!а 1И'РВЗЗОГО Волокна играют изжиук) [кшь, Рассмотрим р ЗГИ РОГ !РЗзнен11с ЗШЗтч!Пиала лсйсп)ия ([н инм<иолопЗчсски.
Кром( тоги, ш)скольку отличия В организации мембраны Номи(лииизнроашЗиого и мие- линизн[ннции1ОИ)!н'[)ВНОГО ВОлОМЗз НОЗВО)!11к)т и[КЛЗюложить, что механизм прон(леиьм! $)озбужд<'иия оудет иметь ишанорьн отличия, мы рассмотрим Проведен!И Возбужлсиия в этих лпух случаях разлсльио. 17.2. НЕМИЕЛИНИЗИРОВАННЫЕ ВОЛОКНА 1[р<д<"ганим <зсог игмислииизирояаниос волокно В Вндс цилиигц)з, Окр\ жсииОЗО типичнОЙ 15!Зекде!очноЙ ср< дой. Его зксоилазма обладает тем )и набором ионов, Потенциалуправляемые Потенциалуправляемые На '-каналы К '-каналы Рис.
17 5 Схема состояния немиелинизированного нервного волокна в покое. Для последующего изучения механизма проведения возбуждения по немиелинизированному нервному волокну разобьем его искусственно на зоны 1. 2, 3, каждая из которых содержит потенциалуправляемые Ыа - и К -каналы. Внешняя поверхность мембраны волокна заряжена положительно. внутре!- няя — отрицателыю Зеленый цвет всех фрагментов аксона соответствует состоянию покоя гго и Питон)изма клеЗки (рис.
17 з). Ппк<ъяшийся аксои мы окр!и им углонио.н н иым цнгЗом. [азум(л тся, пп В покос ипъгнцизлийшвлясмьЗс ионные каналы Ка и К, формирукици( гошЗ для я<ми икионсиия иотн ици- 33513! лгЙ(. гпшЗ..щкрьг! ы. Из-.533 разно<-и! кон!к и граций !Пни)я [ъ<з! и К снаружи и шЗугри волокна и нх лиф- фУЗИИ и'РЕЗ КаИЗЛЫ УТЕЧКИ (ИЗ РШгсНК( Н< ИОКаэа!К)) ВиуЗреЗишя чзль волокна ззряжсЗш отрш!аъсльно от п(к и г<лын) наружной, по созлает рззшют ь ио ! ешЗизлон и поко< около — 70 МВ. [ъис.
17.6 Показывает н(ршнк волпкЗш, ко!о)хи*было ЗОЗшгЗьио Впзб) жд(но В зон!' 1. 7(О(п11жси13<' ЗЗО)хн 3 Г(' Зи [ъзцин пОЗспциалз 5!(и("1пия (О1$РО1)ождзетГВ ДЗЗшпкьобразиьЗм ОткрыеЗанисм !Ип(1$3<зззлззВисимых )ча -кз! ш- лОВ и с(х)ГВ(1ттву(т фззс д(НОлЗЛИОВНЗ!и Зн)тенц31злз л(."и(тВня ())ОГО \' шсткз но.н)кнз (Окраин н !5 красный цасг). :)дссь Важно птм("3 ить сл! духа(ис свойш Вз Номи<' ЛИН<ЩИ[ЪОЕЩННЬ$Х И('.РН!ЗЫХ ВОЛОКОН. !. ВслелстВЗП' ньзсОКОЙ ЗОНЗЗПНГ!ъшиЗи сВООолиых иошн5 внутри и снаружи першино волокна, виутрп- и щк к н'точная среди являя)тгя хорошими проводниками. 2.
)У[(к!бр!!из зксОнз, хОтя и яВляепя изоля $О)н)м, но из-за пали шя каналов ъ и чки тзкж( может проводить ток. Рис 17.6 Состояние немиелинизированного нервного волокна при деиствии на зону 1 порогового раздражителя (верхняя часть рисунка). Раздражение зоны 1 нервного волокна приводит к открытию потенциапуправляемых На'-каналов что ведет к возникновению входящего На'-тока (фрагмент волокна окрашен розовым цветом) и генерации фазы деполяризации потенциала действия (выделено красным цветом) на этом у(ветке аксона [нижняя часть ри. сунка).
ГЗоскольку и внутрикпеточная и внеклеточная среды и даже мембрана нервного волокна (за счет каналов утечки) являются проводниками. входящий в зону 1 Наьток индуцирует тюкальные круги тока, протекающего между деполяриэованнои и недеполяризованной областями мембраны Они показаны линиями 1 3 / > Рис. 17 7 Механизм проведения возбуждения по немиелинизированному нервному волокну Пороговая делоляризация зон 2 нервного волокна приводит к открытию потенциалуправляемых На' -каналов, как следствие возникает входящии Начток и начинается фаза деполяризации потенциагюв деиствия (нижняя часть рисунка) на этих участках как отмечалось, из-за того, что внутрикпетачная, в> >еклеточная среды и мембрана нервного волокна за счет каналов утечки являются проводниками, входящий в зоне 1 На -ток индуцирует локальные круги тока, протекающего между деполяриэаванной и недеполяризованной областями мембраны Они показаны линиями Такие же локальные токи протекают между зонами 2 и запои 1, но поскольку последнии находится в стадии рефрактерности (На'-каналы не могут быть открыты, так как находятся в состоянии инактивации.
а К -каналы, активность которых формирует фазу реполяризации потенциала деиствия, открыты), зона 1 возбудиться не может Ее рефрактерное состояние показано голубым цветом ГЛАВА 17. Проведение возбуждения по 3>ервному волокну '.",..'~~14ет> Од(якО В 0>линие' 01 !я(сив$!ОГО:) щ'ктротоЗПЗчс('КОГО иотснци>ья деполяризации. возиикакнцзя в зо>ях 2 ири (щси растра>и нии иле ициалз действия, до( тш зст ! К>ро>з открьшзиия ~и>3( нцизлуиравлясмых гчз -каналов .)Зо 3>ршюд!и к лзщшообразиол>у оп(рыл ию В((х )Ча'- !.З>ялов в зо>ях 2. Г>О соп(товожлзстс>! >юз>>НКПО!3(н)3- е м фззы,>еиоляризации иокп нциала дейс>вия в этих ;юнзх волокщз.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
