А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 93
Текст из файла (страница 93)
16.17, и иродсмои< грнрованы пшнчшл<" НО- тгнцизлы действия узловой клс) ки ссрлцз, проявляк>- шей звтоматию. Само! цюизвол ьиос смеик нис мембран )ю(О иотеиш!ала до уровня критического потенциала иримсиителы(О к < срдцу иьнют пн цифичгски<. иазва>ин. МЕДЛСНИаа ЛиастОЛИЧгСКаЯ 5!СИОЛЯРЬКЯЗЦИЯ. !!а рис. 1617, 6 ирсл< та ьтс)3ы иоииыг токи, Ои<х!м лук>шие подобные потенциалы дсйгтния.
В <)мц)м13!Хи>аиц< м<д. лен 33ОЙ дизгтОД ич< гкОЙ дс!Н)лярп.иции, кит(>!хи< хзр<1к терна для клеток сердца, Ойладакнцих аиие1зтией, в)ю- Зттб ЕГ тж ГЛАВА 16. Ионные каналы и токи через них 231 ио)шми Хз нрсз сисцифичсс'кис к)ишлы, ко!орьн сл' ли'ш<отс51 01' бы(*1 рых 1Х(1 .!(з!шг)ОВ <см. ч)01<к!'иви)В' клея ио мере того, кзк мск(б)рзпиь<)! пол ицизл < тш<онн)ся болсе отр)шз(с)н ны»$, и ч — бй мВ.
'!сч Гн).н)с отрицзгс.ни мембранный ио(<'нци)с), (см большая зкм)- вши!я )! имеет чело. Второй ток, отвллвси!и <й.ш дизстоли кску<о Лсио- $) 5 .шрн:шцикх зто 0 а" -ток (!(.). Он активируется к колку НО<спина!<а покоя ио ч< рс того, как трзнсмсмбрсии(ый )ИГГсиц3)зл ЗО("! НГзст В(лич(33<ь) 03И)то —,) ) ЫВ и станови гся более наложи гельиым. Кзк только ка(!злы зк(иниринаиы, вхол нинон ( а' В»лс<ку ушли'шшк гся.
=) Нл ноток нсшожи ильи ых ноиоп ускорястдизси)лн иску)О дс иоляршшцшо, которая,н<т< м прищ)д(п К фаас ИЗРЯС тзИИЯ Иотенипапа ЛС*И<тГВИЯ. рабиш'пио лиастолической лсиоляриза(<ии, оносрслонзнной двумя входящими токами, )! и (с.„нротиволсйстнуст выходящий К -ток.щлсржаиного Выирямлс. иия (!$,). Ои стремится р< иоляризовзть клетку после того, »зк иотенцнзл де<1(таня лостиг максимального :ишчсиия.
Иоиы К продал)как)т Выходи!-$, из клетки и после полной реиоляри:шции, хотя;)тот выхол уменьшается. Кзк только !» умсньш ктся, см) иротиводсй- С)БИС Д<'ИОЛЯРИЗ)'КНЦИМ НЛИЯ$И1ЯЧ ДВУХ ВХОД51И<ИХ ТО. К(И) ((( б И (!) [И)<3СН(ИИО ) ХИНЬНШ(ТС51, И ВНОВЬ З»ТИВИ руется Ед (а 40 20,; \- 20 $ -40 (о 60 80 Критический потенциал Г1 200 400 мс б Рис. 16.17. Связь потенциала деиствия узповои клетки сердца с ионными токами. В основе спонтанных изменении мембранного потенциала (а) в синовтриапьном узле лежат три така (б): несепективный входящий ток (3(), который переносится катионами и не блокируется ТТХ, медленный входящий Са '-ток (3(и) и выходящий К -ток (!к) (ло данным, представленным Н(3!е В 3ол!с слаппев о1ехслаые тетЬгвлез. 8<паоег Аввос!а1ев (лс., 1992) 16.4.
ЛИГАНДУПРАВЛЯЕМЫЕ ИОННЫЕ КАНАЛЫ И ТОКИ ЧЕРЕЗ НИХ 1!а иримсрс двух рззличиых п(ион лшандуирзвля( МЫХ (иаИЫХ КШ(ИЛОВ (ОД<ШОЧИО< О ИОННОГО К(ИЦЬ)З, СВЯ- ззииого с Лс Ь-рецеито)х)к), и одиночного К -канала, акти()ируемо! о ЛС'Ь) мы продемонстрируем условия. Нри НОД)и ШИ) К НХ ОТКРЬГВИО. И Т(Я($!„ТС КУ33<НС' ЧСРС;3 НИХ. Для сышсзния лсрвоготн$(з)иизи5<уирзилясмых ионных кана!ив в кзчсствс" примера иршкдс л! пиком! Новый ш(етилхолииовый рецептор, который сал( явля<'тся ионным каналом.
1)а рис. 1б.18. а показана регистрация то»а ('ят вк'!Гь < $3(ч'коб<ько исии 1 ых '$ оков. В кл('ткзх си)3031'риального у:шз, ио крайней мере, три ноииых ж)кз формирук)т мсдлсннун) дизстолнческуш деиоляризацшо: 1) входящий ток !3, вызванный И<Нор<и)ляриззцией; 2) вхол5нций Сз ' ток !с„; 3) выходЯщий ток (, ВХО)Шщий 1ОК (3 ()Гб<б) ) ЗКТИВИру(-ГСя бЛИЖС К КОН и) )кио)(яри:ш)и<н. Г)н нср( н(к!чтя, Гчзннь)м Образом, Ооцит Мышца Неонатапьное Взрослое б Рис. 16.16.
Регистрация тока, протекающего через одиночныи ионныи канал бычьего ОАСИ-рецептора зкспрессированного в ооцит ксенопуса (а) и мембрану клетки эмбриональных и взрослых мышц (б) (ло Н!1)е В. !Ол!с сьа псе!в о! ехо!ЗЫв теглЬгапез 8(пасет Аззос1а<ев! пс., 1992) Контроль АСП (внеклеточный раствор) АСП (раствор в ра<с>ьпипетке) 0 «< ° — 10 — 15 Рис.
16.19. Регистрация входящего К'-токв, протекающего через К -канал. активируемый АСП, — К(АСЬ)-канал в се||-ааасьеб конфигура- ции Верхняя кривая демонстрирует контрольную регистрацию, средняя показывает регистрацию на фоне введенного в перфузионный рве|вор Асп в концентрации 100 нм. нижняя кривая демонстрирует регистрацию на фоне введенного в ра|сп-пипетку Асп в концентра- ции 10 нМ (по Н|||е В.
Юпю спаппе|з о( ексйаме п>арпб<апек. 3|пасег Аззосю!ез |пс., 1992) 16.5. МЕХАНОУПРАВЛЯЕМЫЕ ИОННЫЕ КАНАЛЫ И ТОКИ ЧЕРЕЗ НИХ 1м>льи|иигтво мсхши>ссиситивиых каналов активи. рустся «нзрыши>м хлоиаиьсмк, пошикакицим ири ирил<ыксиии и ра|ОЬ-иписл<у отрицательного да|о|сипя. АСЛ Рис 16.20.
Модуляция К(АСП)-канала (М вЂ” рецептор. б-белок — Ск, канал — 6 (Г-белок в аюивнам састаяниий (по Нй>е В |оюс слаппе|з от ехсааые п>еп>с<апек. гйпаиег Аьвос|а|ез |пс, 1992) ~2,: РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканей > в конфиг урации оц(к!<1с-ои< рассЬ, ирог<ч<шощсго через одиночный ионный канал бычычо пЛ( Ь-рецептора, зксирессированио|о в ооц|ю кс< ноиуса.;)тот лигаилуиравлясмый капал гогтои | из нескольких субъсд|шиц. В первом слу |з< (вверху) каигы| имеет конфигурация> <тз)))б, во втором глучас (сшыу) коифигураци>о «треб.
В обоих случаях одиночный ток возникает ири стимуляции канала ЛСЬ в концентрации 600 иМ. 11а рис. 16, ! 8, а а»<а гана реакция пЛСЬ-рецептора:ж|бриоиалыюй и взрослой мыиш иа ирило>кеши| ЛСЬ. В обоих слу |аях р<>акции возникиот п>лько из аг>цпикзцик> ЛС Ь. В качсс гв< второго гила лигзилуиравляемого ионного ||зиз. щ р ктлюгрим К' ионный капа |, акгивирусмый Л( Ь. !!з рис. 16.10 показала регистрация входящего К -тока. актиш|русмоп> ЛСЬ. Такой ка||зл иначе инин'и я как К(Л( Ь)-канал. Кои.|ропы|за регистр|щия лсмоистриру< г оиреле.пниук> активно<'гь кзиалз 1!и <ров< вас<<сиво>о н пщй(>узиоииый )жгтвор Лб Ь и кон.
|и и> р и|и и 100 и М |к риити о< ть <и кр| и и» канала | |е меня< тся. |юскольку ои находится иод рз<сй-ииисгкой и ЛСЬ иг мол<ет г>роиикиут! в:л у область. 1!ижияя кри взя )и моиг>рирус! 1й | истраци|о иа фо>н ввслсииого в рагсЬ-иии<цку ЛСЬ п концентрации 1О иМ. В »тол| случае наблк>дается вырзжеинзя активация каизла. поскольку соединение коитзктиру<ч < его рецептором.
Схема, в результате которой ироисход»т ко»формационные изменения К(ЛСЬ)-кваша и он стаи>вится <л крьи.ым, иредстанлсиа нз рнс. 16.20. Рис. 16.20 дсмоигтрирует моду шпик> К(Л('Ь).каиалз. То |ько три макромолску |и участнукп. в;игом сигнальном каскаде: сам рец< и гор (М), (! белок (С>) и канал. Лктивзция ()-белка приводи.> к и(ымому взаимодействия> с каналом без участи» си<темы ци<и>илазматическил вторичиыл мссссиажсров.
Все ос>яви иы<' вол(йй| |. Св>|зши >ыс <| ли| зипун!>а|щи смыми ионнылш токзми, лет>си но >пь>ожси»! в ра.щ.!1!. ГЛАВА 46. Ионные каналы и токи через них .':Й5Е3- ОпА— 0 мм рт. ст. — ЗО мм рт. ст. ОпА— ОпА— — 50 мм рт. ст. 2 пА 25 мс Рис. $6.2!. Эффект дискретного уменьшения давления в ра!сЬ-пипетке в конфигурации сей-аиасЬев на катионсепекгивный канал в мышце змбриона цыпленка. Входящии ток представляет собой смещение нулевою тока вниз (150 мм К' в пипетке и обычныи рас>вор солевой раствор в перфузионной камере). Потенциал на пипетке 50 мВ (по Пиьагзу Г., Яасив Г. 1984. Я!ге!сЬ-ас!Ыа!ев з>пв!е юп сЬаппе> соггеп(в (и $>ззие-сс><игед егпогуоп1с сшсх вхе>е(а> п>овс<е. Х Рьуз>о1.
(1 опдоп) 352:685 — 701) 16.5.'(. Методы механической стимуляции Пр<оклс Вгс> о и< обхо>>имо остановит! ся иа мс'голах мехаиичсг>.ой <тиму>ыци>$. Иримсисши которых иривод(п к активации МСК. )(>>я изучгиия о<лстьных кзиа>юв и цслых кл<>ок би ш р ырабо(аи ряд мш од(ш. 1.
Пзу'цшк оЛИ>июиых мсхшпксипгшшийх каиз.н>в: а) рсгис>рация зктишик"п> олииочиых канши>в и конфигурации ссй-апзсй<ч( ра!СЬ >П>и иом(ици лавл<'- иня, ири.игжсиного чсрсз рз<СЬ-ииистку к мсмбрзнс клит к и: б) рсп>сгр;шия зктиш>ости ошиишиых ка>шлоп н конфигурации и )н>!С.ссй от малсиьких клсток; 1> 1>одра.>)(с.вс раг<ъ!Отрс$>ь> мстОды изучения мсхзнО- с< иситинш<л токов, иротскакнцих чсрсз олиночиый капал.
цслую клетку и кл<ишрошшиый капал. Представлен исрсчснь иигиб)3>торов н акг><взторов мсхзиоссн( игнвных кзналов н обсуз,лаются л<сх шпзмы их лсйствня. ОгпГия внимание(к>рашсио на зфф(чпы деполимсризации цитогкслс.га.!'ассмотрим жп> вопроси иолроб>ю. Изучснис мсхаиосснсигивиых иоивых каналов (МСК) краши важ>н), поскольку, иаирнмср, в ссрлцг.
они оирсл<.лякп мсханоиилуцироваиньи аритмии. Кзк обсужла.шсь рзисс, МСК р<апц>укп. на мсхзничсскос позлсйш пис, прило>кснио< к кл< ткс. Помимо большо! о сходства н осиош(ых формах и щи>собах зктннзши>, они также лом<пи три рук>т схолство и в к ин стикс зкт.ивации. Больници-п>о Ь!СК а!Ливиругпя (В>рыви>>ы ююпаньсмз Рис.