А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 90
Текст из файла (страница 90)
1(>..>.;)тот ток зарегистрирован опик.ительио н>ллср>кивасмого иотеициала, рзншио — гьй мВ при ступенчатом смсик ини 0<лснциала гм -<(й ло 0 л<В. При иком поддерживаемом иотснциалс Хз .кшщлы ш>алтпнировзны и и<я нужды использовать их блокагоры лля вычленения только Са '-тока. (-(з рис. (66 представлена пшичизя вольт-змиеризя хзрактсристика Сз -!ока рабоче<о кзршн>миоцигз.
В пастошисс время иолучсшл убел>п ельцы(" лш<нь>е о неоднородности (н>иу.>яции Сз -к>окьлон. (х иим относятся ! -, Х-, Т-, Р н к-типы ионных каналов Сз '. Из иих цзимсисе изучен К-тии. Он принадлежит к популяции Сз -каналов нсйронз и ойлзлас> выраженными свойствами !.-, )х-, Т- и!'-типов. Рнс. 16.6 Вальоамперная характеристика Са'-гака ребсчега кардиамиацита при смещении мембранного потенциала аг 60 да <60 мВ агнасительна поддерживаемого потенциала, равного .
45 мВ. Наглядна демонстрируется. чга максимальный Св '-гак г, возникает прн потенциале, лежащем около 0 мВ (в днапвзане ат -40 да > 50 мВ) (па Оаебеске А.. не<люке т., кавмп А.. кме<еча 1., 6!гевзег В.Н., Оесыпд (>.К М., Я!аглре Т, !зепвещ О, Яснгвлег з. 2001. >и(ягор<с гезрапве !а р-вбгепегд>с гесер!аг з!1(ли!а1юп апд апбабгелегд!с ебес( а1 АСП гп епбабзег>а! ЙО зуп(иезе-бет(аеп! пюизе леал.
2Рпумаг (1ал<(ал), 531, 195--204) Рис. 16 5 Са -так рабочего кардиамиацнга, зарегистрированного мешдам ра!сн-с1агпр е конфигурации чгьаге-се>1 при смещении мембранного патенциала да 0 мВ относительна паддерживаемага потенциала ееличинан -45 мВ. На -так падавлен поддерживаемым нв уровне -45 мВ потенциалам, в К'-так — ионами Сз, блаквшрами К'-каналов находящимися каке заполняющем ра!сн-пипетку растворе, так и в растворе, акружающем клетку Представлен также поздний так (1<). сохраняющийся и<юле блокады К'-така, природа которого разнообразна и будет абсуж<цаться далее (па Оаебесхе А, Не>нюхе Т., Карми А., Кгее1еча 1.
Б!гавеег й.Н., Оесыпд О. К М, 81аглре Т., ьепьещ О.. Вспгапег л 2001. !па!гар>с гезрапзе 1а й-апгепещ1с гесер1аг з!кпа(авап эпб вп!йапгепещ(с енес! а( Асп <п еппа!пе1>в( нО зуп!вазе-бейс>еп! глаизе ьеап. л Рпузю!, (ьал((ап), 531, 195 — 204) -!0 мВ 70 мВ ~<пд 1'зблицз 16,! Оснонные характеристики различных типов Св -ионных каналов по классификации Г>. Хилле "-:-ф!!))и!<!е(!1(вфцзу:-".<:и,;: Быстрые иизю изир< щи<ими кзиззы 1ймитиииее -20 ><13 Дизиз.ии< актиизщ<и Дозитнвнее -70 мВ И < > 3 и и ! в ! и е 1 0 и В !3 ибл< 25 иСм 'К(1(707<(<д<!<4аиачз!<и<<лир)!а<му',', '.'Ка)узтбагв 'лаз)1ыв<>збз",:: ''.:.:Лз>пугал>ьи<<(рз>к!(извс!<Ьяб .1719(<19>рыы!Ье >!Овтбрнбе агк(>мтйе ;,$34 РАЗДЕ(( Ек Общая физиология возбудимых тканей Рис. 18 7 Са '-так через адиначныи Са '-канал т-типа.
Регистрация одиночных ионных каналов аауществляется методом ра1слс1ап>р в конфигурации се<1-эпаспеб Открытое состояние Саз'-каналов представлено в виде смещения иулеваи линии вниз, т.е через канал течет вхадящин Са итак. Он регистрируется на фане смещения мембранного потенциала да -20 мВ относительна поддерживаемого потенциала, равного -70 мВ (па Н<11е В <атс слепне!з а( ехсвэЫе тетЬгалез 8<пзиег Аззас<з<ез <пс, 1992) 1!з рис. !(>.7 продемонстрированы лдиночныс Са'— . д каналы Т-типа, а из рнг.
!6.6 одиночные Сз -кзнзлы ! -тина, Поскольку нзу иннам Сз -каналов заинмал<геь м< и>гие авторы, аущегтвует несколько к <аеенфикацнй нли, вернее, названий одних и тех же типов каналии нт<и! популяции. Мы и!>иволиы в "<т>Г<з. 16.! ила<с<и(и<- калик>, исход<го р<комеид<иыииуи> иьщщои<имгя ученым из С!!1Л ЕиХнлле (П.11!1!е), так как онз прочно во<ила в мирову<о л<перзтуру. 11ри зтпм необходимо Оо в научной литературе в нас тоян!<и п(и- 1! раволиыогть одщючнага 8 иСм кзизла Рис 1б 8 Са '-тах через адиначныи Саз канал Ь-гипз Реп<страция одиночных ионных каналов осуществляется методом ра<спс<атр в конфигурации се11-апасиеб Открытое состояние Са -каналов представлено в виде смещения нулеваи линии вниз, т, е.
через канал течет входящий Са '-гах. Ои регистрируется иэ фоне смещения мембранного потенциала да <10 мВ относительна поддерживаемого потенциала, равного 80 мВ (па Н<1>е В гол<с сиалле1з а( ехо<аЬМ тетЬгзлез В>пааег Аззас<а<ез!пс.. 1992) л~ мн и«иола>жется клзеен<)инсан»я (.'а -каналов нз <книне их молекуляр<и>-биолоп!чегких характеристик Уел< хи л<олекулярнлй биологии в области изучения мо.и кулярной ор>аинззини ионнь<х кзнззон иозвплплн ввести принципиально новук> хлаеенфикзииип Са' каналов.,)та клзггификзиия основана нз различиях и В,-губьеднини<' у кажи<>гп тииз каналов.
Согласно зтн!! классификации псе л<пенииалуиравлнемые Сз -каиз.<ы бь<лн обпзнзч<ч<ы символом Са, (индекс «<'л 6>ыл в >нт ат зн<ли!й «о! л <ти>нз < о!<ай< для >0!'О, '1 тобы подчерки<С<'и, по г><и каналы явля ГЛАВА 16. Ионные каналы и токи через них:ффф сн,о сн СН осн О+1 С вЂ” СН,— Сн,— СН, — Н вЂ” Сн,— СН, /~ СНз СНз Верапамип осн, О !! С вЂ” СНз Н СН) Н Н,С НзС СНз Снгснг!(Н сн СНзо С 1! осн, С !! О Мог сн о С ! Срз Нифедипин ВАУ К 6644 Диптиазем трсхвзлситиьи! катион С!(! .
Кроме то(о, рнд аитагони- 2 стон Сз ' блокируют токи через зги каналы (рис. 162(!). К иим сп-носятся ве!Гзпамил. 1)-600, нифсли1ии! и лилтиззсч, блокирую!Ннс преимущественно токи через 1-тип Са "-каналов. Рис. 16.9. Химическая структура блокатороа Са -токов — вера- памила, нифедипина, дилтиэзема и активатора ВАУ К 6644 16.3.3. К'-каналы 0,20 -0,40 Рис. 16.10 Выходящий К -ток рабочего кардиамиацита, зарегистрированный методом ра1сп-с!ап)р в конфигурации впо!е-се!! при смещении мембранного потенциала до 0 мВ относительно поддерживаемого потенциала, величиной -45 мВ.
Ма'-ток подавлен поддерживаемым нэ уровне . 45 мВ потенциалам Са"-каналы не были блокированы, поэтому представлен входящии Са итак, которыи переходит в выходящии К«так (по Кап)мп А., К!ве!ена 1, 1зепоег9 О В(ге(сЬ-асана!ее сыгепаып неп1пси!аг гпуосу1ез агпра1иае апа апиуеипюремс епес1з !пс(вазе вВЬ ЬуреигорЬу Сатгаоназси!эг Г(ез 2000, 48, 409- -420! Сотен иотгицналуиравлисчычи) и разделе!Н,) иа подгруппы: Сат1 ((л(н1.! - Са, 1.4), ко)орь!с обугти)вливают 1;тип Сз'-тока и вкгиочюот канали, содержащие суб! единицы ип«и,с, ини ((н: Са,2 (Сз,2.1 Сан2З), которые оаусловлпвак)т !),Яч Х- и !с-гииы Са -тока и вкгиочакп. каналы.
содеРжаиии сУбьслииниь! и!ч и,в, ии, Са)3 (Сз(.1.1 - Сзг,'1.;1), кои)рьи обусловливают !'- 1ии С'1 -тОКЗ и вкл1()чз(ОГ 1сзизлы, ГОдс0)кзщие снбь- ЕДИН!ЕЛЬ! И«„И,Н, Ии. К 6локаторзч Са канал(ха относится рпд лвухва- 2-, 2 2~ лситиыл кати(и!ои, тзких как Ы!!', С(1, Со '. Мп и Семья калиевых каналов также болыиая. Мы расгчогрич лии!ь осиовиыс изи6)ог!(с ирглгтавлсниыс в мембранах тины К -кана!«)в. ! Нпичпь!й ирикк р выходюцсго К -тока рзбочсго кзрдиоли!Оцитз.:и!рс ! Ои трироваинои) мс"н)дом рз(г11-г)агар в конфигурации )с!)и!асс!1. представлен на рнс.
16.10. Ои ззрссгигтрироваи ОТНОСИТС.ЛЬНО ИОДЛСР)КНВЗ( МОГО ИС)ТСНИИЗЛЗ, !Х)В1ЮГО -46 к!Б (что инзктги)пруст (ча -иоииьи к)нилы) ири стуиснчзточ счс(испи)и иотсииналз От-4) 200 чВ. Дгит 80 мВ Рис 16.11. Валы-амлерная характеристика К'-тока рабочега кардиомиоцита при смещении мембранного латенциала аг .90 до+90 мВ относительно поддерживаемого лагенциала, равного -45 мВ (ла Катыс А, Кые)вуа 1, >ьелье<9 О В!ге!сь-ас!гка<ее сипел<в >л КЕЛК!со<а! глуосу<еь.
аа>рмабе алб эляу<бто9елк ебес<ь >лсгеаье и>ЙЬ Ьурег1гарьу Сал)>оиаьси!аг 3<ее 2000. 48, 409- -420) изибци якй иа>ладности гохрюц>и эхо)ся>ций Оа* -.>ак, которыя переходит а ныходяший К'-гок. Из )янч 1(>21 1 и)х д< тс>слсиз яо'<ьт. ам>ирис>я харак >сристикз К -тока рабочего кардиомиоцитз ири смяц<- иии л>смбршшоп> >ш>сицизла от -90 до +90 мВ относшс<и !и> иоллсржинзсмого >югслциала, 1>энного-Йб мВ. ! !срсгсчсиие вольт- >лиц риой крииой г осью лотснциа- 50 мВ Е 1 Рис 16 12 К -ток через адиночныи К -канал Регистрация одиночных ионных каналов осуществлена методам ра!сл-с!агар в конфигура- ции се!1-аиаслее Открытое состояние К'-каналов представлена в виде смещения нулевой линии вверх.
г е. через канал течет выходя- щий К'-гак Он регистрируется на фоне смещения мембранного потенциала до с50 мВ относительно лоддерживаемога потенциала, равно! о — 100 мВ (ло Н>ае В, !олго сяаллв)ь ас ехс>!аые гг>етбгаг>еь. 6>лацег Аььосха1еь )лс, 1992) 24:.$ РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканеи . я (из у)инин "В0 м В) хгйяктп ризуш яс тнчину иотси ц<ялз >ююш к.ильи, лагко.и ку измсрщшя К'-токз происходят н стандартных шцк.ц'п>ч>ц>й и ниутрик.точчиой с)>слэм Иизчс !оворя.
шн!ы К ирису>стноязли и н исрфу инншом р и п>орс, и и рз1! Й-ии>л п.г. Одииочиыс К - кшя >ы, .шрсч ис ! ри рован иьщ мс>одом ршс)>-с)а>ир н коифигурщии <>ей-апас)и<1, иредг п>нлгны из рис. 16.12, а химическая струк>ура их блок!пора . тстрагпи ямки>ния - из р>к, 16.!3 К одному из тши)в кзлисяь>х ионных каналов огиос)птя иониыс ка>ялы, через которые иротскзст тзк лазы засы ьш быстрый траизиториый выходящий К -ток (б>м Сгалмси< К -гштси1 ) ь или Ггаи>з< и! аи1цзл1гиггсш ск,).,)т)! каналы м<н Ут быль зкт>ияцх>наиь! т<шько пила, когда к.и тка дсиоляризустгя иос.лс исриода гиисрио.шризации. В конце исрвого >и>гсицизла лсйгтвия оии иизк! иэнронш>ы.