А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 86
Текст из файла (страница 86)
13.>тол! случае мы ис.щр< >>итрируем ии вхо лящщо, ии ныхолниито тока, и прибор, р< гистрирун> щий п>к. будет иоказьи>к>ь иулснун> лицин>. (еигрь сту>щичзто сл>се>им иоцлержинасмь<й потенциал из 20 МВ и сийхн<у >ц иоллри,щции (см. риг. 14 6, а верхний фрзгмгнт) 11з рс> нггриру>оп<ем те ку>ций черта мембрану гик ирибо!х' л>ь! уаилик! ос>и!.вллцик> ну'!с- ГЛАВА 14.
Ионные токи: <мк!( лой .>илии, нклн>чакицую о! клоиги>и тока и отрицательиог иаир>щлсиис (т.е. пти>лящии ток) и посл<'лукицсг откло>и ни< и положит<льном (т.е. ныхо;<5ици>! ток) (см. рис, 14.6. б перхшш фрагмент). Однако и нходнииш и ныхопош<ий >они ири подобном смс>пении мембранного и<лещ<цала малы.
Теперь стуисн и><о смг<"п>м иоддгржинзгмый ио>щщизл иа 40 МВ в сторс>ну лги<ми>рищции.! Ла прибор< мь! увидим увеличение амилитул ллолящсго и ш>ходяинто чоков. ('хи<- тик! иоддсрх иизсмый пои пциал иа 60 МВ, т <. ло 0 МВ. !1а ириб>оре мы ущ<дил! Макси>>ально< унеличеии< амплитуды нходящ< и> и и >ходяии ! о токов.! !ри более и щоких величинах дщи>ляризщ<ии вход)идцй то«стаиошптн мсиьшс и ири смен<сини мембранного ио>< и>ищ.я от 110 ло 120 МБ. сдвигзнщ<сй и<и гицизл мембраны а ши>у <и +50 до+60 м В, обращаг>тн н нуль („<о потенциала ргасрсии).
Гели смещение ио>ешшала будет щц! больии (на 160 МВ), входящий ток изменит свой знак и булгг течь >гаружу. Выхо,<нщий ток г уиели >синем ступенек ведет с<бн >йклш>оиоложиым обрз- Рнс. 14 6 Фиксация потенциала на гигантском аксоне кальмара.
(в) Смещения мембранного потенциала во времени относительно поддерживаемого потенциала. Показаны только смещения потенциала в погожительную область от уровня поддерживаемого потенциала, равного -60 мВ (например, п<пенциала покоя), (б) Ток через мембрану, регистрируемый одновременна со сме щением потенциала (е) Вольт-амперные характеристики, попученные в результате экспериментов с фнкгацнен потенциала. Г>о осн абсцисс — смещения мембранного потенциала относнтепь. но поддерживаемого потенциала (в данном случае потенциала локон); по оси ординат — - изменения входящего Ыа цтока (фиолетовая кривая! и выходящего К -тока (оранжевая кривая) (с изменениями из Каппе! Е.В Сели)аг Ьа<вз о) Ьепакюг УУ Е Ргее>пап апб Сап>репу.
1976) Контроль Контроль мс 5 мс 1О 0 150 мВ 35 20 05 90 75 60 45 30 50 мВ 35 20 05 90 75 60 10 10 нА 0 нА 0 -10 150 мв "135 — 120 -105 60 ТТХ; ТЕА: Ма'-ток 120 105 90 75 60 45 ток 1>ь раствзр раствор е дотокснн. 1 мкм ,'*ф3,. РАЗДЕЛ Ек Общая физиология возбудимых тканеи зом: ио мере того кзк мсмбрщи нег ооль>не лгиоляри.
зус ген. ои увеличив>илга. Быхолящий >ок умсищиагтсн .только гог>аь >и>г,щ мсмбр>и>иый ио>сициал изменяется и г»ц>оиу гииг.рш>лари.щции (и>кои' т»и> кзк аи>ищ>и ои бьп бьи'> ро с,гиииуз л си>рону лопал>ц>н.ицци с>уисиькой иоряллз 84 мВ). ()отщ>щиы> рсисрл>и лтя ныхоляицто >ока равен около 80 мВ. )!тиснения илолящс> о и нылоляикто токов л занш'или>гти от мемГцщи игл о лоте>щизла;итко ире и > влить в вил>.
вольт-змисриых характеристик (рис. (4.6, в). ! (з.>тих грзфикзх ники лходяц(его тока и установи щшкся зизчсния аыхогрщичго г>т>сззлннзк>тгя ио оси,гбсцисг как функции смс>цеиия мембранного потенциала ппп>сительно ио>>дерзки взсмого иотсицнзлз. Кз>г нилио из таких графим>н, лсиолярнзукяциг гтупгньки активируют как ихо>рпций, так и нылолящий токи. Вначале с.
Рнс 14 7 Избирательное блокирование натриевых и калиевьи каналов с помощью тетродатакснна (ТТХ) н тетраэтиламмония (ТЕА). В верхнеи части рисунка представлены налаженные друг на друга 7- 9 залисеи, сделанных в условиях фиксации потенциала (на уровнях от 30 до 150 мВ) яа одном перехвате Ранвье седалищного нерва лягущкн На записях циФрами показаны смещения мембранною потенциала от поддерживаемого (в данном случае потенциала покоя, равного около 75 мВ), кратные 15 мВ Входящий ток направлен вниз.
а выходящий -- вверх (относительно нуля). По. скольку площадь мембраны перехвата Ранвье, на ко>оран фиксировали напряжение, нельзя определить точно, указана сила гока, а не его плотность В нижней части рисунка представлены вольтамперные характеристики измеряемых токов (а) Изменение тока во времени в опыте с обычным селевым раствором (б) Изменение тока ва времени в опыте с нормальным селевым раствором н в присутствии ТТХ и ТЕА. ТТХ блокирует ту часть общего мембранного така, которая переносится ионами На', но не К, т е входящий натриевыи так, оставляя без изменении выхцдящин капневии Влияние ТЕА на так показывает, что это соединение блокирует калиевыи, на не натрневыи тох.
(е) Вольт. амперние харак>еристики гигантского аксона Мух>со!а, показывающие 1„„, (белые кружочки) и )х (белые треугольники) в контрольных условиях и демонстрирующие, что тетрадотахсин (1 мкм) блокирует 1,, (чер. ные кружочки), на не 1, (черные треу> альвика) (с изменения>ли из Хапае> Е Г(. Се>1и1агЬазт о> Ьелаиог, УУ Е ГтеесЫпал ала Союралу, 1975) унсли и ипгм лсиоляриззции обз >ока увсличива>отея ио змили гуле Взтем нхолящий гок т мсиыи итси и ири лгоолярпзукццих г>уисиькал более ! !О мВ меи>ит .> из к.
Вхоляпгнй гок т>Г>ъясиясзгя тг и, что в рсзу >ьтзтс уисличсиия )(ь „н>яч>ь>насмого Лслоляри.щц>и и, ионы гчз угтрсл>лщотся ниу>рь клецки. (!скола из увеличения>;н, этот ток иргкра>лается ири гбб мВ иглеици а>и рзщи>лесин )йр>и.гз л:>я )чгз' (Еь,). При !м, сила, обус.и>алсниая >лектричгт >гик> г>отсиди»»г>л>. Ранит> ио величине и противоположна ио ищц»имлщиио силе, го.>лалзсмой грязи>игом концентрации, гак чп> суммарного иатрисво>о тока иет. ))ри си(с Г>алычей лспо щризации исразя из этих г'>ьт стаиоиится больин второи, и ионы гчз изчинзгот выход»ть из клетки наружу, тем самь>м изменяя направление тока ()олобным обраюм ГЛАВА 14. Ионные токи 3.3ф:.
Смещенный потенциал -бб Рис. 14 В Блок-схема экспериментальной установки для реп<страции тока на клетках в условиях фиксации потенциала (а) и результат измерения тока, протекающего через мембрану при смещении потенциала до 0 мВ относительно поддерживаемого потенциала, равною -60 мВ (б). Сдвиг мембранного потенциала относительно поддерживаемого показан красным цветом Резюме 1. Если оппсыл»гь;снчлрк >с(ъос (нн>с»сикс мембраны к и тки обык»оке>33)ым .(ифф< )н нци >лл<икм ур»щ<щ1нси л)н общего пн,», нжунещо через мемор»ну, тп и <луч»с, когд» особенности в<.<ходхицего тока оирсдсл)потея тем, что его коси илами служат ионы К .
По мере деиоляри ицин мембраны силы электрического иола, которьи стремятся удержать К внутри клетки, ухц иьшзктп я, что<>рок<Злит ко В«болыиему ир<обладзнию изиравлсииых изружу си.), обугловлсниых грздигитом кони< итрзцни К' :-)ксиерим<чпы с заменой попок и иолучеиныс ре. зультаты трсбов»ли иез;и(исимых исследований с селектнниым блокированием рззчичиых ионных ка)илов..'Зги поиски уве<(чзлись успехом, и схоЛные криВые Оыли 330л\'чсцы.
кОГлз вместо замены 13ОнОВ <ци1- мщ!533313 В>хсокоссл<к)н е<31 ц' СОСЗ>33 ш113<я. ЙЛ Охи ру 1О- иии ипииьн кзизлы. Иаиример, ири введении в исрфузиоииый раствор, окружш<пций кле>ку тстролотоксина (') !'Х) ялз я)и>некой рь<бы и>добр>охз . ои возлейстнУст то >ько иа иаРастаине)(л „НР<ни мыл щ<е ири д<иоляризации мембраны. Его.)фф<кг крайис специфичен. Тстро><ото<<сии ис влияет на лалисную <ВХШОЛИМПСт<к бОЛСС Г<ИО, ОИ Лажс И< ОСОб< ИИО ИОЛавЛЯС<' фУИКЦИК) )СХ (ИТР!Л'КЫХ КЮ!ЗЛОВ.
КОТОРЬЦ' Д<йстнук>т н покоящейся мсмбрзис (а гакж< ка<илов, акти<)яру< мых л(сдиаторзми) (рис. 14.7, сс). )< тро><оток- СНИ бЛОКИругт ТОЛЬКО ИО)И Икскиуи> ИРОВОдИМОгтв8)хи которая гпшн»я<пса ири дш>о)иризации. Друго< вещсгтво .. т<тр<к>ти)13<ммоиий (Т):3!) <ищакляпг калисВук> прокод<<мо< гь, щырастакнцу<о ири де(юляризации, >и) только тогла. котла ввслсио ниутрь зк<оиз (рис. 14.7. б); оио и< кли)и( и» Кл . 1!Збирзтсльшусть действия фармаколоп<чгских сосдиисний позволила установить 11 друГН(' л('та.и<. )!З>1!н<хи'р, кОГлз Вну'Грь аксона вводят ироиззу ферме)п, рзси<гилякнций белки, -- оиа избирательно иаруи»нт ниактина<<и(одл,.
Посзс обработки зксо(и ироиззой на<риевый ток »»- растает обычиым образом, ио потом ие сиздаст: <н( остзетс>1 большим в и дише ее<то времени дсиоляриз»ции. )!ервый сдслаииьн) <и <)того ныщ>д ззклк>чал- ГЯ К ГОМ, ЧтО ВКЛКШСИИС И ВЬ)ЛЛК>ЧСИИЕ Дн> атО Дна исзавигимых иро><сссз. Второй вывод осиовынался иа следующей лополинтсльиой ш(форзиции, известной биохил(икам. ))роиаза пр<дстакляст <'обой ломил< кг из 11 ферментов. 1!оследовзтельиос вксдсши кзждого из них В к»< тку 13(и(зази), '<тп к и 3б)нрзт< лы1Ол1)' )щ)уи>сник> инактивации д,, привод)п только вы дени< В-щелочной проп азы.
(!Оскольку ои» селек)ивно отик иляет ар>инин от белковой цепочки, было (и>стулироваио, гго инактивациониьн ворота)хз -лаиила((рслстзвляю) собой аргииии. >3(тя игслсдования кл<пок тзкж< исиользовзли м<- тод фиксации иотгици;иа к некоторой ливии)>икзции (риг. 11.8), ч(о позволило,ирсгистрир<шать ио(и>ьи. токи, раздели< к из компоненты и и»к»рить Вольтам>к риые характсристи>,и как мсмбрзны, тзк и отл<.льиых ионных толов. Нро(<"кзкнцих через мембрану.
Реву)штаты:Них:)лсигриме<пок и)ищсмоистрир<иали щяшци(иильцос схо>3<) Во дзинь)х. Нолуч< иных иа аксонах и и:и>лировзииых клетках, ! )а риг. 14.8, а прсдгтзвлеиа ириициииалыия сх<л(а фиксации иопициа)и и и инреиия п>ков иа клетке (грани(пс с рис !4.1 иримсии) сл ы и> к ах< оиу ю>л< х(ар» ), з (и р<>с, 14.8, 6 1(О 1»ма<3 )хн зультат и»мере>(ия ток)>, протек ан(кто через мембрану изолиронзниой к»с> ки (срз)пигг«рис. 14.2 приме)ипсльно л зкгоиу кз>ьмарз).
ф$4-(. РАЗДЕЛ й. Общая физиология возбудимых тканей ио(сипи(1(1 б\лез ращ'п юи1Г!апт!ь (мкист(ия и>миии('пта урлиигпия булс> репа пулю, а опию!цапая булг! щнт(встгт!инщть ионным ппщм. !щ(у!Ю!л( через мсмбрп!у. 2. 1>ьа ра,>рабион! мсппл фиксюпщ попчщ!щла. ио!яи>ля кипий пзмгрн ! ь гок, теку>пий чг!н з мембр шу, при и и бы ю (Киь>р>>к(ип, чп> вмгршп!й шк щцхлглястсн пои !мп !щпищ, а нылоля!пой п(им ли калия. Вопросы дпя повторения 1, 1!юши!пи уравнение ллн обще(о >ока >(1,(щ! и> в ппкщ и рсз ли л>Крапу. 2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
