А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 84
Текст из файла (страница 84)
Ф. Хаксли и В. Катц описали иоииьн Гаки гн|щгг( ного акга|3!! к;|льлщрз, з ззт<ча Б. Фр)их< ихдузгр (В. Р|зпйсп1!аспьет) применил зпп л|етод к пе. рсхвату Рзивьс, ойнаружив искоторьн исс унюсгвс|тью отличия с| о токов по сравнению с токами у гигаитгких аксонов. >[О ВВСД('31!|Я >ТОГО М("|ОДЗ ЗНЗЛ||З ИРОЦ<ССЗ ВЧЕКТРИ чсскОГО 330$6уж>1<'33335! В нервных |к)локь|зх уь|ирзлся В щ>ирос расиростраиепия возбуждения ио волокну.
.>!Нкн<я !К>пытка количсгтвсиио описать с|о 3|рнводила к иеойходимос| и решать кабельные уравнения В час)- иых 1ц)О||ЭГ1Одпых 11('хОД5! 3!3 этОГО мзтемзтическоГО подхода и были разрайотаны исрвьи' экспсрил|еиты иа аксаи< «зльлиц>з. >[Ля (ого чт<>6ы з!>Гтзв|пь Вен) мсм6- !Хщу акга||а ноз6ужд<пься спих!Х»и|». ~~у~р~ нщо 6Ь|л введен провидящий <кевой электрод. Мсл|6>рзиа ирс>1- ставлялась н вид( зквивалсн'пюй схемы с распределенной емкостью и ионной ироводимостьн) Когда или|улье рзсирострзиястся ио нервному волокну, |юте3$цн|3>1 |п|утр>! ВОлОкиз 3!(висит От Бр<ли'ин и расстояния, и через в«с:>)с ли ьп 3( кзйсля тс к) т измсн5иощисся !н> 1)рсмсни )Окн. Мс"(ОД фнксзи13и НОтснциала уир<яцзст зту ситуацию.
Во-первых, нгс участки вну)ри зкгпнз сослннсны м<тзллич<ским 33!Х>водником, так что в иршщнис ист никаких пройлсл|, связанных с п>ками, расирогтрзняющимися вдоль волокна. Слсдпвдтслы 30. >ннсс1 О ТОГО, ч Гойы или'Гь делО с кайслел|, можно растл|з|ривать нерв как изотировзииый с)трсзок мембраны. Во вторых, люжпо контролировать пзиряжгшн иа мембране, произволыю м<.нять сп> величину и сту|н>ича| о смещать, мсмйрапный потенциал.
Р< зу(1ь Гдт |ц) и лннщ И151 лк ГОдз <)и |ксд ци и ! |От(ищи>ыщ ирсдстзц>н'!!|Я Вист ! 1.2. !й! Мсмй!)Знс 310!Пи'рж>3взетгя опредслсииь|й потенциал (1>О!с!$ПВ ро1< пйа1), равный, например (>О МВ. Если ири помощи прямоуголыюп> импульса алсктричсского тока смс<"пп.ь мсмйранный потснц>$!Ь3 (дс33оляр<$.<о(ип, лп мйраиу) до 0 м Гй то в зарспю три!Х>вщшом т<л<с можно !)Ззличи'и три отдельиьн' фазы. Впзчзл<! найлн>дастся тан называемый с мк<к"пня| 3ОК, Т.С.
МГИОВС||ИЫЙ Иик 1(>ка (ЮЛДСЛСН ЗСЛСПЫЛ| Ив<- тол|), иапрзнл("нного наружу, коп>рый ойусловлги рззР51дом л3('л36)рз><ной сл| кос п|. П(ЦКОльку оиа окдз! |акт" ся и<Опик тыО ра>ряж('3$13О|й НОслс> ук)и [и 6 тОХ ОГйх дс' чя— ют ионы, прои>дящ|к через ионные каналы. Вторая фаза представляет собой ток, изи!Мплсипый внутрь клетки Усилитель Генератор Уе Рнс. 14 1 Метод фиксации потенциала применительна к аксану кальмара Мембраннын потенциал (У„.,) реп(стрнруется между электродами С н Р н подается на усилитель потенциала, связанный с осциллографам С помощью электронной схемы с обратной связью ан поддерживается на необходимом экспериментатору уровне путем прапускания така между электродами Л и В Прн палющн генератора прямоугольных импульсов эпентрнчеснага тока поддерживаемый потенциал можно смещать да некатаран навей аепнчннм н удерживать на этом уровне также с помощью электронной схемы с обратной связью.
Так, пратекающнн через этот участок мембраны прн поддерживаемом потенциале нпн пад влиянием приложенною напряжения (1„,), измеряют отдельным усилителем тока, таюне связанным с измерительным прибором (нэ Канве! Е ЕС Се11и1ег Ьеэ>э а!сепанюг УУ. Е Егее|пап апб Са(арапу, 197б) (ВХОДЯЩИЙ тОК >е,). т, С. ВХОД КЗ ПН>НОВ В ЦптОЗОЛ Ь ЧСРЕЗ ион и ыс каналы ысмйраи ы. ()Т>$ фаза относительно кратковременна и переходит в треп ю с)>азу пжа, который теЧет ИЗ КЛЕТКИ (ВЬ|ХОЛЯ ЩИ й тОК 1ек) ДО тС Х ПОР, Щжа ИМ- пульс злс к) ричсюко|О тока иолдс рживает деполяризацик> мсмбрань(. 1:ели мембрана резко дсполяризонана (рис. !4 3), общий ионньш ток (т.с. тску|иий после почти мп|овенно> о разряда емко< Ги) состоит из двух фзз — входя!цап> н выходящего токов (синяя кривая).
!1(юнольку ионный ток опрсдсляет< я ионами Ка и К и зависит от их концентраций, то изменяя ко|и(ентрзцнн> этих |н>иов. с п> можпо ра.|д( лить иа компоненты, кзк:>то показано и описано иа рис. !4.3. Вь|ло угтановлс|ю, что гели все ионы [([а', иаходяи(неся во ви<чпис и среде, ззмснить па )е, мВ О Ь'и 2 Поддерживаемый потенциал Выходящий -гок, мАЕсмз 0 Е,нА Входящий ток, мАЕсмз Время, мс Рис. 14.2 ток, протекающни через мембрану (синяя кривая) прн смещении потенциала до 0 мВ относительно поддерживаемого потенци- ала. равного 60 мВ (поддержнваемын и стимулирующий токи выделены красным цветом) (по Ка(з В Лгелге, л(иве!вал((зуларзе, Мсбгате Нй! Воох Согпрапу, 1966) Смещенный потенциал Поддержиеаемын потенциал 4 мс 2 Время Рнс.
14.3 Разделение мембранного тока (Е„.) на калиевую н натриевую компоненты 1 - аксон находится в физиологическом растворе, Е.—. Ен, . г„, 2 — — натрий заменен на колин, ! — Е,„З вЂ” разность между 1 и 2, ! =- Ен,. Отклонение кривой вниз соответствует входящему току, а вверх — выходящему. Поддерживаемый потенциал мембраны клетки н его смещение обозначены сверху красной крнеон (по Н(х19К(п Я. тпе сспоисеол о! (ле пел~сиз !три(зе, С(кегроо! (Еп(чегзау Ргезз, 1964) !Вж((рт'- РАЗДЕЛ Еь Общая физиология возбудимых тканей ыглп(!. которьш пс прох(вшт ч( р(.з мембрану, то пжп(ящнй жгк будет от(утш.нона ! ь (корпчпспая кривая).
Слое(онатсльно, ои обу('л(л(леп попами (ча . В;!тол! случае выходящий ток приписывался попам К . Сначала ИОНЫ )Чга ЕИП(Х(У((5! ПО КОИ ПСптР ШПОНПОМУ ГРаднентУ, создапая пходшцпй то!.. Ое(нано:5(а к(эппшспта был тро уменьшается и сменяется пыходяп(пм К -.(Оком. Д!щ !шпимаппя механизма улобпп рассмот~хть алектрпчсску(о кнщель аксона. опнсаннук! Л..Е).
Ходжк(шым. Л.Ф. Хаксли п Ь. Катцпм. 11а рнс. 14!.4 сопри гнвлщпн г представляет собой щпцни пнлсппс Ос( во!.о злектрода, коптрый связывает разные учаспкн мембраны. П(ндпо- ложнм. Ит! мол(лирусмый аксоп наколи ноя п большом обы мс раствора, так чп! наружная жидко(и зкщшотепцпальна и па схеме мпжш бьгп прсдшаплспа щюподнпкпл! (на сопротпплсп!и. 1!а рш .
14.4 показан одпп злемент ли мбрапы, а сл(дует (цкдстаппть ссбс болыпо( числО агяпОгичпых .55((к!('Итнп, с(ь(з(и(иь(х кнл(ду (' Обои п образующих ш прерывпый кабель. Каждый элемент содсрл(пт емкость мек(брапы С калиевую п натриевую батарсп бк п !'н. п сопротивления 1(к и г(нк. (:Опротпнлснпс ) т('(кп г(е п (я(га)н5! Ее п(я лспы для у'и"(а двптю.'- пня попов, проходящих по каналам, копгрьп пе пзмсняктгсг! ОО е)нм5! актнпн(хтн. Оеппп(О тпк у!счкп ыал, п и 3 2 1!-ч 4 6 8 10 ма а 30 15 мВ 20 а 1О О 12 мВ 0 мВ 100 50 0 0 2 мс мВ 100 0 0 Рис. 14.4. Эквивалентная электрическая схема элемента возбудимой мембраны аксона.
г — сопротивление осевого электрода, введенного в аксон: С вЂ” емкость мембраны Е, — калиевая батарея; Я„ — сопротивление К -канала; Еги — натриевая ба~арса; Ян, — сопротивление Ыа'-канала; Я, — сопротивление утечки: Е, — батарея утечки первом приближении сто можно ис ирииимзть во внимание. Зная величину калиевого и иатриевого тока, ис"трудно оцс'нить п)н)водимость мсльбраиы для каждого иона. 1(ри лодьи)рси овых зиачс лиях деноляриззции вььходяьцьш калиевый ток больше вхс)да щего иат рисвом), что препятствует дск ) ижсшио лссмбраиным иотсициалол! порога. Касс только входящий Мз'-тс)к хотя бы слсткз ирсвьнит ныхоляший К -ток, мсмбраииый потенциал неизбежно начис 1 емец!иться рос евера гивиыл! образом в сторону Ел,.
Ыа риг. 14!.6), д показаны изме!и иия проводимое) и, вь)зщшиыг быс ! рым смещением потенциала ви)три волоков на 66 л)В относительно поддерживаемого потенциала. г'.(о.лого излн нсиия внутренняя щсть щ)локнз былз заря)кс иа отрица ц льио ио отноикишо к висшисй срс дс и поддерживаемый потенциал со ставлял приблизительно — 66 мВ.
л'л)со!анис мембранного иотсициалз до пуля зкиьналситио короткому замыкзишо мсмбрзиь!. В зн)м случае ксн!дсисзтор 6 гра зу !щлряжастся, и с этсио чомс'итз ток сс)зла!о! голь)со шл!и, л!х)хо)!вцспс по каналам, имсьопсим сопрспивлгнис Янх и Ял. Ыатриевая проводимость в ответ из смс ьцсиш л)с.мбрьиьного исптл!цизгщ отиогитс. !Ьно иоддср)кив;имаго позч ицизлз и:ьл)сине!ты от крзйис лизкой если. чниы и быстро нарастает.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
