А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 85
Текст из файла (страница 85)
з затем:цсс!пик ицизльно умсиьвшстс я..')то зкс ш)испцизльсн)с улц иыис шц патрис вой ирс)полимогм! может бы !ь биц грым или мед)ь! ни сгьк!, ч и) о и рглгл)и"! ся лл ьгм л ьностм ю ступеньки деиоляриззции Если смсвц иис потенциала отиогигс)и ио !к)ядер)киизгмого потенциала (изпримгр, по. тгшищлз ис)коя) бы.ш краткопрсмшиьым (кзк:)то по. казана краевой итдплириой ливией иа рьн.
!4!.6). д красная кривая, импульс 1), и иотшсциз.ч покоя был бьцтро нагота!ни)лси, пропив илия сь для из!рва бььстро во шршцашгя к сос гошино покоя (риг. 14.6), л ГПАВА 14. Ионные токи ",,Д(ф Внутрикпеточный потенциал 0 Рис 14.5. Натриевая и калиевая проводимости и теоретическая реконструкция гютенциапа денствия. (а) Изменения во времени проводимостей д, н д„при деполяризации на 56 мВ, т е. ат поддерживаемого потенциала, равного -56 мВ, до 0 мВ. Поддерживаемый потенциал мембраны клетки н его смещение обозначены крас.
нои кривой, д,„и д„— бордовой и коричневой кривыми, соогветственна. Сила!иными пиниями обозначена продолжительная деполяризации и изменения дн, и д, в этом случае; пунктирными линиями показаны изменения дн,, и д„в ответ на более короткие ступени их деполяризации. (6) Рассчитанные изменения ди„и д, при развитии потенциала деиствия (У). (е) Сравнение рассчитаннага потенциала действия (сверху) с реальным гютенциалам деиствия, зарегистрированным в гигантском аксоне кальмара (снизу). Рассчитанная скорость проведения потенциала действия составляла 18,8 м/с, а полученная в эксперименте — 21,2 м!с (по Нсадып А Тле сопсьисдоп о! д)е пегноиз ггприые, ! мегроа! С)п)чегзйу Ргезз, 1964) А39' РАЗДЕЛ й. Общая Физиология возбудимых тканеи иуилгирню< фиолстовзя кривая).
Если г!щ.>у >к< <и>- л!и'1 н>ИРОЙ 31щ»ни11чиь!и 1!Миульг, Вьюы!щ»ициЙ см(' 1»си>ц ииг( ицизч<! (п и>г>гп лщи) иоллс Лжив им<ни >югсиц>щ.щ, то,пи г<и<жс вызыввс! Зизлогичиос увслич< иис изтр<и ИОЙ и!»>вилимигп>. Ег>и> же л<*и<)л>цйг зация ирол<>лж>гпльиз(гм. рис. 145, а крзющя кривз>1, имиул5С 2 или 3). <щгрис<щя ИРО1$ОЛНМО(1 ь бьи Г- ро увсличинщ">ся, НО умсищнзггся более мгллги>ю (с и. ри<.
!4.5, а -. гил<иииая фиолеп>нзя кринзя) вслглг<тяи' ври< ссстз, иззы ввели>го и и шли вз цисй. !! .п Ом случае лля гиги, чтобы вгирий !!миульг иоглс иизкп1- взции из(рш ных кзинлов мог сиовз вызвать измснсиис" ириниц» мисти лля >щ грия, мсмбршщ н гс и иис ИССКОЧЬКИХ МИЛЛИ<'ГКУИД /1О (ЩИЕП'НН51 ЗТОГ(> ИЛИ1УЛЬ сз лолжиз быть рсиоляри.ювзиз. ь!то жг кзсзе>тя кзлисвой ирииицзсмости, то, вО вся»ОМ случае, н зксоис кзльлщрз и<' Обизружсио иизктнвзции, и высокая калиевзя ириволимость сохрзиястся вге врелш, иокз мсмбрз>щ лщюлчри:нц>виз. '!'Зк, сели смещгние ивгсицизлн Отшн.итсльио иоллгржищцън>ГО >ппеииизлз было ис Очгиь ллипльиым (с м.
рис. 14.5, а ьрзснзя крш>вя, импульс 2), вьюикзя кзлисвзя иривилимо<.ть сохрз>ь>ется ло визврзин ния иип ицизлз к иолиержннзсмому иитеицизлу (см. рис. 14.5, а -- иуиксп5рн о) коричневая кривая). Если же смещсиис иотеицизлз Относит<'льни иоллгржнвзсмоги иитенцнзлз было Лли тсльиьв< (гм. рис. !4.5, а. крзсизя кривая, импульс 3), высокая кзлисвзя ирьг5олимис->.ь сохрзиястся все время, иикз мсмб!)Зиз лссн>лярщнищнз (см.
рис. !45, а— ('<ИОН<153Я КОРИЧ<1('В35$ Ц)И3)ЗЯ). ! !Зтрисизя ирово,<илий"и дк5 вьцжжзсгсч< сиотиишсии( и (14.43) !>З=Л'к:(г "и.,) глс.)>О . чзш ь суммзр~Ого гока, Обус>ювлеинзя лвижешн.'м ИО<юн натрия; Р мел5брзииый потенциал; Ел., рзвиовссиьи! Иотсн>нщл Лзя ион<и нзтрия. Нри котором ист ирсимущегтвгиииго <щирзвлсиия лля движения Ха' чсргз мембрвиу (см.
урзвиг>ин 12.15). Кзлиг>щя ироволимогть вырзлсзстся знз, ни ичиым с(кгпкнисии(иж Урзщ<снис 14. 1 являстся Ои!хлслсн1цм цк,, и иримс иястся ири ИОЙОМ ГОО> НОНКИИН $>сжлу )к„ и !' — Е!и Оливки ИОСЛС того, кзк было установлено, чти в зксшн кзльмзрз в иормзльн>й $1ОИНО1! среде мгновеиисй зизчс ищ нзтрисвиго >Окз прямо ирциорциои>щь5ю лвижУщгй силе Р- 1ь„.)изчсиис >тип> УРЗВ5»:ниЯ гиль- >Ю ВОЗРОСЛО. СЛОВО «МГЮ>ВСННОС» ЗЛЕСЬ ВССЬМЗ СУИК- гтв< НИО, шл кзк иос.,и нзли исиия ли мбрши<ЯО1ютсн- ЦИЗ>Щ ИРИВОЛИМО('Т> М('ИЯ("Г('51»$О НОВ(Н3 В(ГНИ'>И3<Ь3.
И ток ироиирциинзлси ивиряжсиик> только в гим случзг, киглз иигсрвзл врглн ии меж,су двумя измсрсииями д... иичт<о»ИО мзл. Калиевая проводимость изрзстзгт От вгбил ыиой. ИО щ<О»Н3(' О15!К><слс'!И<1>й 15(ьн>чииы. Эти и>л>с'ис!$Н(' НЗ чинзсп я ю срззу. Кри1щя уве.1нчсиия кз.<исвий >ц)О- видимости имгс ! 5.обрззиун> форму, и проводим(кпь лпс>игзст иигпю<ин>го уровня через 5 6 мс. 3зл< ржЗИИЫй С»!3<ИГР,Ь ЛОС ГШЗ<П МЗКГИМУМЗ, И !ПО НЗЧИШ- сг ю>зврзиипъ мел!Йрзиный иогс ицизл к уривнн! <п>- и и низ щ покоя (3 ч<к то слнш !и т < и> и исгщыько лзльнц .ггого у!хииа). Кроче тоги, ирихилит в действ<и лругой ис:щвисимый м< хз5И51)л>: лсииляриззция мсмбр>и!ь$ $5ы.и $8>$(т т<и(жс' (с':1115(срх<КО!!) Низк'1'$$вз!НИО $щгрневой ироволимск 5 и, ч и> гожс сиособгтвуст щл>врзщешиц мсмбрзннпго иит( шсизлз к уро<шн> иит«нциз- ЛЗ 3ННСОЯ.
'! Зким Обржюм, лсииляриззция гигюгп киго щссоиз к ыьлщрз ззиугкщ ттрн ироцсссз: !) Йьнтрис нзрщтзиие 5»я,; 2) залержзииое изр;и таню. кзлш вой проводи- МО( >Н, КОТОРЗЯ 1и ИИЗК>ИВНРУСТСЯ (ИО ВЫКЛК)ЧЗ(ТСЯ ири рсиоляриззции мсмбрзиы); 3) з>!лср>кзииу<о иизкпииши5о дл, (см. рнс. 14.5, а и 6).
Ияли исния ироиицвслюсп> мембраны лля калия и изтрия <рзлузльиы (т.с. Нриисх<)дят иостщц ИИО, без скачков) и Обрзпж<ы. Если висс-швов(пь иоп ицвзл ИО- коя, иронцлимогть умеиьщзс>ся ИО:ющ>онс ите» исрвоизчзльиой низкой величине. Скоригп улц иьщсиия н>присвой ирог1олимости ирилн рии в !О рзз би»и 5ие, чем кзлисвОЙ. Л..>!.ХО»сяск>си и Л.
с!>. Хзк(л>3 рзс< ип>Ми< форму р»- и!К>стрзияюиссп>ся пп"и'н(О$>мщ»ссйстии51, щ>зиикз<Ощси> ири злсктри >секим рззлрзжщши аксона бс3 фиксации и>31<р><жсиия..ЭТ>$ рз(тч>пзииьи:ищчсния >к>тсицизлз лейг1 вия были похожи из:ирсгисгрировзииый НО- тснцизл лсйгпюя (рис. 14.5, В). !!зрз.<5<слы(О было изучено влияиис нз входящий и выходяцшй токи различных величии смещения мембранного <и>теицнзла <н уривия ю)лл<.ржннзсмиги и(пен- !<ИЗ '13. Итзк, если 1»„, иоллсрживзть иосзояши<м, го смкостной ток будет течь п>лько Очень короткое время, ли>и ь в самый момс>п.
сдвшн мембрзи ного иотс ицнзлз ЛО НОВОГО ЗНЗЧС3>ИЯ. !$1(СЛ>:)ТОТ ТОК ИР(ч(!>ВГИТ('Я, ИО- с кольку величина (1 у,„,»с!! (скс>рость измс.<нчиь< лн мбрзнно<ю иотениизлв) булс.г равна нул>О. ! !ри зтом мембранный тцк стз>»щится иристий функцией лк мбрзииий ироволимосп>(з„,) и изиряхи ния (1»„,): 1,„= д„,с> !»ч. Еик, »О!Орый лилжси ООлз>>зтьгя ) ('и><пслсм <хцжт- НОЙ сз>я:ю лля НОллсржзиия ззлзинОЙ н<с>нчииы мсмбрзнноп> иотеицизлз, в тичнисти равен Общсл<у мсмб РЗИИОМ>' ТОК)Т И!й>ТСКЗКИ<И'МУ ИРИ /ВИ<НОМ Л1СМО!>ЗШ<ОМ иотсицизле через участок ли мбрзны, из киятирОМ из<ц)яжснис ()>51кс!ц)ОВЗНО.
Эз и Г<3ю1 ни:5ви<51»Г!' ОцсииВзть измсисиия Обиссй $>ВИНОЙ «р<)«илим<)гти (3 Отт>илз н сисцифнчсских иоииых проводимостей), вьоывзгмьн измеие(шсм мс л1брнииого НО>тицизлз. !!ри нсфиксирсн>зипом НО!щ1циз.и глг>иг мемб!)Зиицго <нп'е>щнзлз Обычно вглг< к изл>сиеншо ИОИ- иых О рою>лили>стсй, чти, в свою сюерель, вы.11 и<$)ст втО- ричиьи измс исиш< мсмбрзнного иоп ицизлз.
Фиксация иниряжсния ирслотврзщщ г.пи н<оричиыс слвип<. '! Зк, например, лсиоляри,щция мсмбрзиы,>лсктричсским импульсом Ог вслнчииь< иол,и рживземи>о иогсицизлз (>щиример, ис>тсицизлз О<>коя. рзвиигΠ— 60 м В) ло 0 л<!Э в услов!юх фиксзции <ОКЗ (мстил из- МЕРЕН<и ИО<ГИЦИЗ»1$1) ВЫ»я»'1 ИО5ЕИЦИЗЛ»$< !>С>ВИ>1, КО- Мембранный потенциал Мембранный ток Вольт-амперная характеристика мембраны Емкостной кратковременный ток и а О> 0 Ы в ст ж О> Плотность тока, мк)<)смз 0 20 МВ Поддерживаемый потенциал ~ 40мВ 0123456 Сдвиг анного ла, МВ 60 мВ 0 а е >100 о. ю а 550 0 0123456 о в 60 МВ 0 0123456 160 мВ 0 01 2 34 56 Время. Мс горьш >црссгчст иу.>саун> линию, >их ло.>ьку и;шрнжсшц из щко>и нг фиксироааио.!1ри фн>ксации изирн>ксиив иотсицизл <щ м< мбр<ии м<ткио улсрл.зть иа урошк 0 МВ (риг.
!4.6, а).;)го! сдан! Мел<бран>иио ишсицишщ >и 60 МВ аызо>ыт щ>згковргл>еииый емкостиой тон,.и которь>м иос.изус! лаухфз,шый >шииый ток (рис 14.6, б) с>щчзлз нходяии>й, и затем спустя 2 мс иь>хозя>ций. рассм<прим <мн<т мембраны клс>ки иа ггуи<ичато<' смшцсии< мсмбрашшго и<леициалз относите и ш> иодлср>киьзсмого шмсиииалз (и<пеициа.щ локон). ! !)гп м< мбраииый иотсшщал иода< рл<ивас<ся >щ щ'- .тичиис -60 м13, раиной вс.<нчи>щ потенциала локон к итки.