А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 83
Текст из файла (страница 83)
1(смолю шлсици <ш покоя из<кчиюый траисиор< и<июв чгрсз или<щи кзиа.<ы мембраны оирсясзяст в~зииюииииис сик тось и<лсициз.ию: <щссиииого з.и кгролишч<сюио ио и <Шиззз, юкмьипги олива и <и<тсицизга дсйггвия. 2. (.и< юыиикиписиия и<и..
<илспциз.и<и цкб)спи поляри.юция игмбрзиы к.и тип, ири им изсгияиь<й злсктроии<иит кий <поги<им.< мыипк<и < и(ю <иьвлцюгиипм сьи и<си<ш <игл<ивы,<зло< ли,.иис<.и ими о<иг< щ<и подопри<оком, ио б.<излом к иорогу с<и ии <ши иоп иииа.ш <к<кои. з иигсшигил .<ействия возиикагг. когда смщц< иис <юп ицизта покоя доведено Ло иорои<вой величии ы. 3. Пзссиииьш ззгктропиш ксюш шлшшиз.<. возникшоиигй во<вот из иоюицкипиый яки<)л«'.<.и к<ричгсми стока, которьш и< привил<гг к о< крытою ипииь<х юлю лш и пир<- делается тилько смк<ю<пыжи< и !к з<и <оиии шш гипйгтиами мсмбр шы кл«ки. 4.
! (ри лриб игхц или к кри «гич кому иогсициис<у возни кю<л <ираьи ириишки.исаа.и иигп от<и <з. Млпрыс.мк.иочакмтя и и ми испил <)к<рмы <шгю<в<ни о <и <о )ил<шичггкпгп <иленшш.щ и <и<яиц иип гзмо<.лил< льни рззвиьикицелх я ГЛАВА 13. Потенциапы ии>ки ипюси[глыи> [и Ги><ьшой ал[или [<ам, ио форме [шио лиимхиис[о й <>брав[у[о криву[о.,тп)Г иик сия ми г илмеиг [пил! и!хаи> опии [и ли л<браиы й ш ионов лй !1ри иоригоиой вг >ичиш р >л ц>а«»иоии $ и .>ш к! риче- ( КОГО 1 Гим)с>а и<ни3$$ии т иоп 33!$иа! .и йг $1 ия, го<и)>и[<ОЙ из лвух ирииии[ишчьиых ф,!з лсиочяри:мини и рыишярилаиии !»,[и1$Г$и' [нп('ии<$»<а и('й< Гвия <>и1хдсляс>ся акпи3».
[ии й и ии»к(шиши й и<>ив[[к кана.иш и иояиа вием гоков. тскуио<х чсргл иих. Вопросы для повторения 1. 11»рис) й и лкиива. ши Гиую гк<ск ! ри иткук> схему, шло рая ио[ы). О<с< а[мчии[р<ияп ь из<то ш[ыЙ .) <ек<р(пипи [се[о[ й иотгиииа ь Как.> и мгиты.)той см мь! гш<лаиы ги Структурами мсмбраиь! клыки? 2 1!3>рису1пг и итш[иьш ли ктр<поиичсскнй иотсиииал в отв("1 иа ио)(ива<3>о[31»11 импульс иоложипльиой и о[он[3» клетки, определяемые пассивным ионным транспортом ':ЩО' псиной иоляриос Ги и ибьяг)ппг г>о мсх[ишлм и<лшикиоиеи ив.
3 Как в,>ксисримгитс ш> клгткг.ырсгис[р<йхимп иа<тивиь[й.)чсл[1хгпиш иле<ой поп опоил? Какие мшоиы виугрик.иточиои по<яро»внии мсмбрз[ил ллп!ки вы л[ие)(? ай <1 Го хар»лтсризус) ши"пои[пав времени и а,[ким ур»воспоем <>иа оии! ыва< пи? !5ывгта<<с з>о УР»ши ишл л. 1>арисуйтг .к)ммьиый отвс"1 лле[ко. Расгкаж[пе, кал еп) .шрепи трироа и ь. ил каких фа ! ои сос! оит, и расс[аоки >е о мехаиилмс его волиикиовгиия.
6. 11ар1и)йтс ООтсициал асдсгвия к.иты) Р>искажи1с каке[ о лар< пи три!)она[ ь, <и каких <!илов с(к"!оит, и рзсска)ки!с о механизме гго волииюшвшиш. 7. Охарактсрилипс <)>$>лоиь>с илмсисшо! »олбуйимос! и. и. Какш >ииы био.> и кгри иткпй активи<ити ш рвиых к.<стол вь! ли ктс) 9. Каналия(тао ио)1)<яисияся ио [я1И1я1кия и»био»<с<се рическуи)»ктивиос[ь к(сток? ГЛАВА ИОННЫЕ ТОКИ Электрическое поведение мембраны можно описать ди<(з<(зеренциальным уравнением для общего тока, текущего через нее.
Если потенциал будет равен константе, то емкостная компонента уравнения будет равна нулю, а резистивная будет соответствовать ионным токам, текущим через мембрану. На базе этого принципа был создан метод фиксации потенциала на мембране, позволяющий регистрировать текущие через нее токи. Был зарегистрирован ток, направленный внутрь клетки (т.е. вход катионов в цитоплазму), и ток, направленный наружу (т.е. выход катионов из клетки). Было установлено, что входящий ток обусловлен ионами )ч!а' и блокируется тетродотоксином, а выходящий обусловлен ионами К' и блокируется тетраэтиламмонием. Дальнейший анализ показал. что у различных клеток потенциалы действия и их фазы определяются разными токами.
Совр<'менныс представления и механизмах генерации потенциала Лей<чиня сформировались иа основе резул>патов уникальных исглсяований, провслсиных на п>гаитгком аксонс кальмара. Его диаметр обычно равен 1 мм, и длина лостшает 1!) см.,'+го н<ыволило Л.Л. Холжкину, Л.Ф. Хаксли (Л. Г. 11их!Су) и В, Катцу в ссрслнис прошлого столетия вьи>олнить весьма сиецифическис и крайне сложньн. зксисрименть<. которые в.п времена не могли быть иоставл< ны на самих клетках. Извепп<о, что злсктрическое состояние мсмбрань> нож<и> описать обыюшвенным дифференциальным уравненном лля об>цс> о тока, гекушего в иок<х через мембРану, 1'н — 1'„„„„,, <1р <! 1'„, Однако лто вь>ражсшп можно представить и как 1„, =- 1, + С <1! (14.2) глс 1, трансы< мбраниый ионныи ток, который становнчтя простой функцией ироволимости мембраны (К„,) и напряженна (Л1>ч), Если, оснонь<ваясь иа атом уравнении, к мембране иолкл>о ипь измеритель ногенциала с ш коким входным сопротивлением, то суммарный ток через мембрану 1„, =- =- О.
В атом случае, как ел< лует из уравнения 14.2, лиффереицируя амилитулу иервноп> импульса ио времени. мо>кш> измср!п.ь ионный ток, прогекаклций ири электро 1<ском возбужлснии как (14.3) Однако )акой метод ис позволял' раляе чить и количесп>снио онислть раюшчныс ком ионси ты шяшой 1<роволимостн, уч югвукицис в генерации потенциала действия. 1!риициииальный вклад в решснис ших залач внес К. Коул ( К.
Со!е, 194!<Р), разработави>ий л!Стол ввелеиия в волокно;>лсктроца, служившс>о как лчя измерений мембраино<о иогенциала. так и Лля иолачи имиульсов < тимулирукицшъ тока. Как зто чж то бывает. К. Коул и< оценил возмо>кных исрсисктии ра>раСК>тц>н<иго им мс тода. Усоверн>енствовали зту м< п>лику Л..>!.Холжкин, Л <Р Хаксли и В.
Катц и иазвалн сс лн годом фиксашш потенциала (<О!Таке с)ашр). Авторы ввели в волокно в>н)ль оси >п>а члектрода, олин из которых служил лля репи)рации мембранного ио>е>шиача, а второй - шш и<>дачи импульсов стимулируюшсп> тока, и спустя только три гола опубликовали <.ерин> статс й, гташинх теперь класси и сними, !1ри иол>оши итого метода в >!алы>ейц>ем былО >юлучснО Оц)омнОС кОлнчест>ю:>ксисрнмснтальных лаиных. В целом метод основывался на том, что в извест!К>м выражении 14.2 1„, = 1, + СН вЂ” '" ОУ,„ <1 1' емкостиой ток С,,— стаиовип я раниь>м 1!ул>о, сели <11 1',, задать равным константе.
!!ри атом 1„, стшнлипся равным 1„т.<ь ионный тОк Ока>ыва<тся выв<лснным во внсиниок> измсритсльнук> це>и . Технически зи) л<ю гнпшось л<хтаточно п)хкто. К мембране иолключался уиравляемь!й исчочиик иаиряжсния. способный за коротк<х врел>я нзья.нить м< мбранный иотснцижч ло нов<но залив поп> >их тояи ного чиач< ния (быстро и<рсзарялить мембра)шую емкость). Как только лост>и)ыюсь 1>го фиксированное значение. смкост>юй ток <1 1<,„ С,„, — '" ста>ювнтся равным нул<о, а 1„, равным 1,.
<!! Метод фиксации иотсицижча и<х>виляет злрспн трирОвач ь НОнны<' тОш>, разлслить !я кОМНОнснты и измсрип вол!пал>исриьн харакчсрнсчики опнльных алел>еитов ионной проводимости м< мбраны. Техническая сторона меп)ла нрслсчавлеиа в вил< схемы на рис. 14.!. Эл<к цх>лы С' и 0 связаны с входом усилителя напряжения. и сослинениый с ним оснилло<1)аф регистрирует х!Сл>бранн!>й )югсициач. С помо<цьк) исктрониой сж мы с обратной связью;>тот потенциал ьи>жно длительное время фиксирогяп ь (нли иол- .,1:. ГЛАВА 14 Ионные токи '-':"$97> держивать) па .иойом урощц путем и!К>иу<.кз||пя тока |н ойходимой нс>цщипы между !>лсктро,|амп Л и В, |и>- :)п)му он называется иод,(<ржь|взсл<! $л! |и)|снциалом (!!О!<1!п[! РО(<'П1|З1). !!Рн 13О(и)щи и'$|щк<ГОрз ПР5|мп У|О>3Ы33$Х ИМПУЛЬ<ОВ ()Л|"КТР|РНСК(ЛО Т(ЖЗ Иа У'1>К"|К(' мсмйрзиы <тп лн>жио слнчцать до и<чн>торой ионой в<'- личнпь| и удсрживз|ь иа этом урон|и таклсе г |нюн>щыо |>.
|сктроиной схемы с <йрзтиой связью. 'Гок, иротекан)- |ций через:пот учагп>к мемйрзны при по>ь(ержинщжп>м |иленцизле или |нщ нлняи|нл| приложенного 33зпряжс— иия, излн'р5|нп' О)дс<чм|ым угил!Пслсм тОкз, коп>рь|й также иодсосдип< и к осциллографу. С)га хзрактеризя лля дкс|н'римситон |щ зксоиах схсл|а. которая ищи>ль:детю и в иаспоящсс время. Именно с сс помощьн> >),.л Х<>джкии, Л.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
