А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 81
Текст из файла (страница 81)
110 достижении пика в(личина иотщи<иала иачае> н огрицатсльнук> область, вновь иерссекая (! МВ и д<ктигая эиач(иий 3>отснцизла покоя. :)та фаза Называется фазой рс~оляризации. ! ! !к вышение иотгш<иалз действия изд иу.и вой ЛИ«оси называется овершутом. В ирои(ч ()и реиоляризашш ио <с<$$$$<а 3 лгйствия может возвращаться на урощ иь ио>си«Нала покоя ио двум разным ионным механизмам (рис. 13.13).
!!ервый л>сха>$>3$>ь< приводит к тому, что от чровия критического Ноте~Инала рсиоляризация ьи дленно и плавно переход>гг в позе н циал покоя. Зз о следоваи деполяризации (фиолетовая крит>ая). Ири втором ь(ехзи!33!э<с рсноляризация достигает велич«им нотсициала покоя и иродолжаетгя дальше в более отри«к(сльную область, и<Ил(' ч(ГО ВОзврзщится к чронн>0 НОтснцнзлз иикОя.
ЭтО следовая гииериоляризация (сииия кривая). РассмОтрим связь ИОтщ(цизлз дсй("п)ии с иОнными токами на качественнол> урони (рис. 13.14). Мы созиат< льно упрощаем си Гуанию для лу иисго ноиимания воир(>са ири дальнеишей количесп!виной оцеике. Иа рис. 13.14, а схелщтично 3)родеыо><гтр>!рован тииичнь<й Гилсициал действия. относящийся. скорее. к нервной ткаии. Мы искусственно разбили его на ряд Рис.
13.13 Следовые потенциалы в развитии потенциала дей- ствия ГЛАВА 13. Потенциалы клетки, определяемые пассивным ионным транспортом::!.'ва)(ав О 20 мс йа' йа' в 3~ в О О К' йа" О у О Рис 13.14. Связь потенциала деиствия с ионными механизмами на качественном уровне. (в) Форма потенциала действия и его основ- ные фазы (деполяризация и реполяризация). (О) Ионныи механизм потенциала действия (1 — потенциал покоя; 2 — фаза пассивного электротонического потенциала; 3 — фаза локального ответа; 4, 5, 6 — депопяризация; 7, 8, 9 — репопяризация) зльнОсволится к нсзнзчитсльиОму Входу' ИОИОН)ча в клетку и ирс(3ь(!(нтю(цсму ( го выходу и(и(ов К ио каналам ланчи(1, При оиж! мембрана имеет внутри отрииатсльньи! Заряд, 3 с113(ружи НОложит(льный.
(рзз(3 пр(дставля(т собой лроявле(ии иассивн(но,(лектротОН3(чсскОСО гил(333!изла, котОрь3Й О3(рсд(лини'я толь- фаз, которьи так или ииа и связаны с изменениями ионных токов, о(кх(на (сивых цифрами. Об( ндлм гиги ИЗМ(НЕИИЯ, 3(РОДСМОНСтРИРОВги(ИЫЕ ТЕМИ жс ИифРЗМИ на рис. ( 3.! 4, б. Итак, фаза ! представляет собой нотон((иал покоя, м(хгниым которого обсуждался раисе. Он ириициии- кйа'(,1 + т)г й,йа йа + ~фф';:: РАЗДЕЛ 1!.
Общая физиология возбудимых тканеи ко емко<и Ными и ргинтивиыми < иойгпэзл<и мем<йюиы и ие связаи г измсисши.м иоииых токов через мгмбр;шу. Т>>ким Образом, сохра>ии'>тя игзиачи и льшлй н>ищ попон 1чз и клоп(у (что иолчсркинагп'я иуиктириой гчрслкой) и ирсвы<иакш<ий (то выхк< и<Нищ К <и> кзизлам утечки мсмбраиы. Клетка таюкг имс<т ииутри отрицзтсльиый ззрял, а сиаружи иоложи. че>>ьный. Сра<$>$ у ги51заиз Г 'ив<а.<ы<ым О!<и'>Ом, ири котором иро>и холит игкоторо< увслич< ииг влила иоиов Х!$ и клетку, что иа схеме огли'и ио силошиой сгр<лкой.
Выход >Ниии> К оста< тся без измг<ниий Па атой фазе клетка им<г! внутри отрицательный зараз, а сизружи иоложитсльиый. <1>3$>а 4 иачииаен я в тот л<ол>си<, когда смгщаемь>й <н~сицизл мембраны Лостигасч критическо<о уровня. Лктш>ирук>тся (открына н>тся) иге иотснцизлуиравлясмьи )чз -каналы (ис каиалы у и чки) н во;шикает ироцесг, который назьи>а(тея активзцисй входящего Х$$ -гока.
Иоиы Хз лаш>- >их>бразш> вхоляч и клетку, ч!и ведет к лзльн(шигму смсщсиик> мсмбраииого потсициала, лостигакицсго нуля. Вес,это время выход ионов К остасчся без изменений. Клетка имеет виутри отрицзтслыи й варил, а гиаружи — положительный. Отдельно рассмотрим фазу 5, ге. ситуацшо в нуле. В:>тот момсит Нот<'ициалуирзвлясмыс Ха -канал ь! открыты и !Ншы Хз ирояолжюпг вхо)вггь в клетку. Выход иоиов К остается бе<1 изли>ииий. По в кл<чку щиило так миого иоиов )ча, ч го виутриклето шь!й отрицап лыи ш:шрял скомиси( ировалс>1, и мембрзна клетки стшишится зл< ктроисйтр!иьной. Т(м ис меосе, ионы Ма продолжая>т вхолич! в к>и'Гку и внОс5>т НОлОжит<лы>ый заря>$ фаза 6.
В зто время ли мбраиа внутри клетки стаиовитгя (юлсе:>лгктроиоложитсльной, чем снаружи. Происходит рсвсршш потею<цала. Ио нс реверсия иатриевого злгктрохимичсск<и о ! р>ин<си п<. Вавновесиый оотенцизл иля >штрия равеи е55 мВ. Потенциал смешается >$ оо>нс иоэ>ожит<льнук) область и мож<т лосчигичч! (у Оирс/<глсииых клстОк) В(л)!чииы, рзш!ОЙ ж35 )<В. 7) <и вызывает инактивацик> иотс>щиалуиранлясмых Ма -канзлов и, соответственно, ииакч ивацию $>холя$цс>ч) )чз -тОк<1. ')ти ж(' вечи'и!иы 3>Отенциала вь$- зыва>от активацию и»тснциалуирзвл>и мых К -каналов и, соотв< тстзеиио, активация> выхоляинто К -гока.
;-)ти ирои<>ггы зиаменукп Начало фазы 7. Поток ио!юв Х>>' и к(нтку ирскр;ицзстгя, ио из клетки ивп нсииио выходят иоиь! К . 1!а:>той фз:я мсмбраиз клетки о<— тается боле< злск Пишолож>пел ьиой в Нутро кле гки. им сизру>ки со стороиы !тсклсто шой среды, х(пя !!огсициал стрсмиггя в (лрицатсчы>ую область.
В итоге вых<шз ио>и>в К' мсмбраииый иотсициал умгиьшзгтся.<о иу.ш фаза (>. Влшоларя иитшн явному выло. лу иои<ш К' мсмбраиа >си тки вновь г!ала:> и к)роиейгрзльиой. Да.нт >шчи>шсгся фаза 9, ири ко>орой выхол иоиов К иришл к тол<у, ч>о иотсициал кл<ткн вновь ирш>брел (ин >проотр><цатечьиог!! Ио <гпииисв!ю к вие!Иисй грс>н.;)то ироло.!жз(чс>$ ло лостиж<"- <шя !И>т< ицизла покоя. Исличииа которого ири<>о><ит к закрытия> К -каналов и иишсгивш<ии вь>холяи<шо К тока. Клетка возвр<ш<штся в исхолиос сошояии<л 13.3.2. Фезовые изменения возбудимости По><ицал лсйгтвия иго зле>профизио ив ичсскос Н1к>ян>ниис р!и ирог>ра>шкиц<пюя >$<л>бужлгиия.
Ь(схаиизм р><сиро<>0<<и! Ния возбужлсиия ио кчсчкс, волокну и ткани л>ы расслкп рим лалсс. В ги ол! Иолр(>ц<счс и<- оохол>!л!о изучить фжювы< изме>н иия воя>узимости и свя<$$1! ь их г фазами потсициалз лейси>ия лля клеток рззиых тканей.
ВО и 1м м я и О1 < 3 и <из ш ис йгпи15! 15О 36 тли л! Ог ! ь л к)бОЙ клетки мсиястся, что оорслсля<тгя теми мсхаиизмами. которые лежат в огиовс гсисрации згоп> оогсициалз. Обы и!о вылсляюг иешаи!ько фаз, отражзкицих изм(— 1н*ния НОзб>лимОст$1 клстки 13 !!!>ниый НОли'>и вр<мс$И1 иотси циа>!з $<сйс ! вия: <1>1$3>у»орм><линой возбулими< ти, харзктсриук> Лля исриола покоя кл<ч ки, фазу повышениои возбудимости, фазу абсол>от>н>й рефра>стерво< ти, когда кчетку возбули п, иснозмоя<ио.
и, >шкои< и, фззу отно< ителыи>й рсфрактсриости, когда клетка иринциоиальио может быть возбуждена. Па рис. 13.15, а в всрхией части ирелстзнлси тсоретич(ский иотсицизл дсйсч вия, гхолиь!!1 с потенциалом действия Нервного волокна, з в иижисй части сиихроиио иоказаиь! фазоиые измсиения иозбулимости. >(ля того ччобы понять, как меняется возбудимое.п в разиьи фазы иот("нциала лействня, улобио ш поль ювать тестовый имиулы злсктри и скоп> тока прямоугольной формы г алп>.чи >уло!й лежащей в диапазоне от величииь! Иотенциа.ш покоя Ло критическо~о иотсицнзла. Если подобный импульс !И>дать иа клетку на фоне потенциала покоя, ответом будет иолиоцсиный иотсицизл действия.
Следовательно, иа уровне оотеициала иокоя мсл<браиа клетки ил!се< иормальиук) возбудимость (ирииятук> углоши> за 100', ). Далее, лля топ) 'побы возбудить кл< тку на ур<иэие фазы >шсгивиоп> ги>сктр<поиичсского иотснци!шз, требу<тся ирямоу~шьиый импульс мсиьиий ам!щи<уды, а на >ровне фазы локального ответа сии линьшсй амиличчлы. ( Лсло!шт<льно, !>Изб>!л»мо("и булш' у!цличиваться сиихр<ишо < .пими двумя фазали! Нотснциала лсйствия. 51алгс начинается фаза лши)ляризации <илсицизлз лсйгтиия, в основе кочорой лсж<п от«ры!Ис вг<х !И)т(нц!шл) о1х>вля(мыч 1<13! .Канали<3 В лаиный период имен ио из-за активации этих каиа- лОН к>>етку и<ИОзможиО вчорич><О $>о>бу><и>ь,.!.с. ВОзбулимогп ср шу жс иадз< т ло 0 Е и начи>шст<я иоллерживасмая <1>$$3аабсолк>твой р<ч1>рзк>сршк и!. Пгриол лл>пся ло пи о момеитз, пока рсиоляриз и<ю! Иотеиииала лсйггви53 ис игр<се'>с> и>лсву>о >ии>ик>.
!1'и бл1Олс р('НОляризши<я и(и<ходи> к урОвик> $>ОП'нцналз покоя, тем проще вп>ричио вьси>!$5! Нроцссс возбуждения мембрзиь! >о>г>ки, !зк как все .по время мел>браиа иахоли !ся в фжиот!!оситс ииии1 р<фракп р>ихти. 11акоисц, рсооляри,шция !и рссскас! Нот< ицизл НОКО5! !'.('ли в атой >О'>к<' мы НО)шлил> ч<'стоим>3 или!у,!ьг, отв<">ом бул("г !Нши(и<сииый иоп ици<ш ле!Р <пвия. Слсловате.!ыю, ири в<х>ир;и< к урови!о иотсн>и1гия иокоя ИО.>бул3<м<к'и бу,<('! И<Ни>1 $<орм!Иь!и>и и равиой 100"„.
ГЛАВА 13. Потенциалы клетки, определяемые пассивным ионным транспортом .',';!,в,'зав,: Омб Критический потенциал Пороговый потенциал Потенциал покоя Импульс электрического тока Повышенная возбудимость Нормальная возбудимость Относительная рефрактерность Абсолютная рефрактернасть Омб Ом ть епьная ктернссгь тная рефрактерность 8 Рис. 13.10 Фазавые изменения возбудимости (синие кривые) и их связь с потенциалами действия (зепеные кривые) трех типов клеток: нервнои (а) мышечной (б) и миакардиапьнай (е). При потенциале покоя возбудимое>ь принята за 100 ты ва время фазы абсапютнои рефрактернасти — за О тй. Тестовый импульс электрического тока прямоугольной формы вь)делен красным цветом Д>ои( рзсгмпгрим, как хи ия(т(я >к)збулим(и ть мел(- б>р(и(ь1 И1>и д()у.'» (тидиаь(х и)кнн'('с )х, И1>озекакиШ(х ти) рнс. 13.1>х г! Иослсловатсльн(х синчи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
