А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 80
Текст из файла (страница 80)
телыю исболын<>й амилигуль>, )к) форме наноминак>- щего маойр щиук> кривую. Исрныс признаки локального ответа выявля>отся ири лсйствии стимулов, состав- 13.2. ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ 1!рн ириближсшш силы разлражнтсля н виу<< зл<ктрнчсско>о тока к порогу иоявлякгн я нризиаки так называсмого локально)о отвага мсмбр шь), которыг закл<очшотся в и»мансини <!К>рыы изсс>енота злсктротш ничсско)о иотсициала и иояилс>ши самост<щт<льш> рави>яиощсм>гя лика относит(льна исбольння! амплитуды, ио фирм< наиоминахнцсго <У-обрз<ну)о криву>о.
,Ото н с<то.юкзльный огнсг. 1!о л!срс утигн ния рззц)ажщощсго тока амнлнтула локальном> отв<тз увсличиваст<я ислиисшн) и может нс только д<к тигать критичс<'кого потенциала, ио и ирсныищгь сп>, ис лсрсрзсгая, 20 0 Ъ Я а Ф а< <о я Е Ъ Е з ю,С я -40 — 60 в о. а< Я 1- ае Пряьюул)льные импульсы электрического тока, 2 мо Рис. 13 10. Локальный ответ нервного волокна. Кривые 1. 2 — пассивный электротаннчеохий потенциал.
вызываемый увелнчнвающнмная ло амплитуде деполярнзующнми импульсами электрического тоха. На кривых Э, 4 н 6 к нему присоединяется депаляризация в форме локального атее <а. При пороговой силе тоха локвльнын ответ перерастает в потенциал денствня (кривая 6) Ступеньки депаляриэующнх импульсов электрического тока 1 — 6 отмечены красным цветом (с изменениями по ка!х В. у<ел<в, л>аэс<е ел«зуларзе, мссгзх<- Нй! Воох Сол>рану, 1966) ГЛАВА 13. Потенциалы й а" Ф 1 Рнс. 1311.
Фазы локального ответа нервного волокна и ик природа (е) Фазы локального ответа 1 . потенциал покоя, 2 — Ц>азз пассивного злектратаническаю потенциала; 3 — Фаза самостоятельного развития Накального ответа (делаляризацня), 4 — релаляризация Пасаивнын злектратаниче(кнй латенцнал Наказан лунктирнай фналегаван крнеан (б) Ионная природа фзз локального ответа ляхнних ириблиз>псльио 7б'"» иарогоной нс.шчииы (рис. !!1(), крииьц 3, 4 и 5) 1(о мер< ><а>ь)>с$>и<с>о уси.>ених ра 5>ц)<1жзю)цсп> ! Ок) ам!!Лнтудз лок)1. )ьио! О Ответа увеличивается и можс! >и тилько догтигю'ь кри тичсского ис>теициала, ио и лргвыишгь его.
Таким образом, условно можно гонорить, по локальный ответ включает В Г<б>5! две фазы: фазу и)юсиеного злектр<нииичсгкип> иипнш>жш. Нри которой ие ироисходш изменений шшиых тихон через и морзиу, и фазу <обс<нсннолокшьиоп><пи<да. В иослслиемслуча< н механизме дсиоляризац!и! мембраны наряду < см- КО< Ти МЧИ И РС 5ИСП1ННЫЫИ СВОЙГ!1$1>М31 ГУЩСГТВСИИ У К) роль буду! Играть также изменения ионш)го грансиор.щ, которы< и иринолят к самостоятельному изл>енсиик> иотсициала. Ороянлякицсгося в форки' локального ответа.
Озы локальный (па>. г Обуг.и>ал< и некоторым иовы>ис>шсм 3><тгриег>ой $!роиш<зсмости мембраны через Х)! -каналы, об<тиечинакнцис Входящий ток, которь<й (ири иорогоиом р;щдражитслс) Вызынает фазу деиоляриззции иогсицизла ле>ипеия. Од>щко ири иолиорогоВО51 Г! $1мул<' .)то НОныии'ннс и!х)ни<<Вски)сти <нд(х'тзточио и<лико дл)! Топ>. чтобы Вы:ищть !ц)оцссс р(.г(.нср<гпишой д( иолярнза<иш кн мбраны, поскольку открыВается лшиь нсбольи>ая часть р(33 -кзналон. !!и:>гому иачаиннщся дсиоляризация ириос гаиавлштается.
Далее за счет Выхода из клетки нанон К потенциал иозяращзется из уроаеиь иотсицизла покоя (риг. 13.11). Обы ию гоиорят, что в лк>мс)п, когда деиоляризация иечбрзшл, обусловленная суммой пассивного хк'ктротоиичсск<ив ио>п ициала и локального отнега. до<тигает кр<пи кско1о уровня, Возникает потенциал дсйгтаия. Однако.по чисто тсорс ! Н ческая щп уация. Хотя ачили- клетки, определяемые пассивным ионным транспортом .:.: ей)Г< >удз иолноц<ниоп> локтюыи>п> о>встз. Ньмваишио иодиорогоиым, ио близким к иоро! у имиульгом:>лектрическоп> тока, и ирсяыш;ют )юрогоный и<лен>ищл, олнзко иоп нциал действия возиикас>.
далеко н< всегттж у) >о гнязано г двумя причинами. Во-и< рнь)х, иод ио(юп>вым ИО>Е!3135>ЭЛОК< ИокЦ>Х1)м('НЗЕП'53 ИОП'ИЦ1ШЛ (З <Н) РЗ:Н<ЫЙ л>в кз>ю<ой к>н'! ки). Ири коти>роч открынак>тся нее Х<!- кз>щлы, о(нги<чилакицис г5ходящий ток, яызынаннций фазу дсиоляриза><ии иогсициала,<ей<>иия (нсгмо>ря нз и>, что обычно клетки и< зквии<леицальиы). услоено Гоиоря, сели разбить мембрану кле>.ки иа участки, то для часп) из иих иороп>вый иотенцизл бу><ет дос гаточш >к> для о> крытня каналов, а для части даже ирсвьшапь е)о.
Полнороп>вый, и> близкий к порогу импульс 555<ектрич< Гко! О тока о> кры Взст 'щсть гча -к ищлоа. Об<с<>ечинающих Входя щии .Н>к, однако В < н. )у иезкщии>тенцнальности клетки ис мохцп актинирояать их ию (ичснио по.лому ириысиителыю ко всей клетке сто назыаак>т иодиоро! оным). Во-нп)рык, д. И>тельиость ника локального <п Вета, дажт ирснынииощего кр>пичсский потенциал, столь коротка, по ие может играть роль нади<щенного с пичула для возникновения $!О>си<и)$3>>а дейгтаия.
В отличи(' о!' $нп<нци<<лз д(йстаня Закалы>ь)й От>>ет >Н' ИМС(.'Т 'НТКОГО НИРОГЗ В<МИИКИО>Н'И$!Я; Ои ИС $3ОДЧН- няс1ся:Икону «Всс ил33 ни'и'ГО» . Г >В(л)>чснием щшы раздражителя амплитуда локального ответа 0$<ст<т. Во В!)Гмя.токзльногоот<>етз Возбудимое)ь клетки ноиь!Н>еиа, в то время как потенциал действия соировождаетс5$1щд<иисз) ВО>будимОсти. В естссп)енных услОЫ1ях 00Гзиизмз ))окзльный Ответ ирсдстаяляст собой Гди ктрофизиплоги н ско< выражение мс<'пи>п> возбуждения. Ои Вс< <дз ирсдшеству- Овершут Овершут Юмс Потенциал локоя Следовая гилерлоляриэвция й1!<к:;:. РАЗДЕЛ П.
Общая физиологив возбудимых тканей ст Ноте>иищлу лсис! Иия, ио может сч<н(("пхшзть и сзмостоятсчык> и н>щс в(х>буждакшичо 3>ост(3333!33373>чсг- К(НО 130>Е>!>ИЩ.Ш ХЩИ<К>(Р3И)ГО ОГНСТЗ Ио('Гг(31Ш<П71- иткой мел!брзиы химичггкого сшшисз, о чем р( и иой дст в глсдукииих рззлслаж 13.3. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ 1!ри иоро>ивой нслн ш<«р>ылража>ои<с<о з и«>рнч(х кого стимула вози Яка( 3 иотпи<иал лей(ч ния, сос )оящий иэ фаа деиоляризации и реиоляризацни. В основ( мсюни!Зыз фз !ы )«и(>лярнз иии1 5!сж>п' зктиВзция всех <кпсициалуира>ш>и мыл ГЧ>! -каналов.
в результате ч(чо и(шь> !чз изссиниым грзнслортом входя> в клетку и во шикакнций Ори .>том >ок ведет к смещсник> л<(мбраииого иотенциала н иолож!псльную облагть, где >иисицизлущшвляемые !7$! -Ка>3>е>ы инактивирук>тся, а >илснцизлуирзвлщ мьи* К -каналы акти(шрук>тся. В;по> мол>шп иачина(чтя фаза реиоляризацни. Ионы К 3>ас(3(н>$3>л! транспортом выходят из клетки, и возш>киощий ири»том ток ведет к смсщеиик) мсмбрашк>- го и(псициала н отрицат(льну«> Об.>исть.
Фаза !н поляризации заверн>а<-гся ел< дозой гнисриоляризацией или следовой д(т<оляризациги. ! 1арзллсльно ( потенциалом дсй('тш!я меня(чся 33(х>бу)<и)3(кть кл(тки, НРОхОдя 'ц)и фазы . Новьииеииой возбулимо<ти, абсолютной и относительной рефрактер)кюти. В.>30)$ иол1юз(3(лс !Тзссмзтривюо>ся клетки, сиособиыс саки>ст(>ятсльно генерирова> ь нотеициалы действия 33 обсуждает(я реакция этих клгток иа дли 37 льн>ло и(- кусствс>шук> дслолиризщ<ик> и гииериоляризац<ио. 13.3.1. Фазы потенциала действия Если элск(р<>иозбчднмчк> клетку или 3«рвиос волок>и> нолщ ргнуть д(йи твин) злектричсского раздражителя пороговой всличииь), то возиика('Г иозбуждс- Рис.
13 12 Потенциал деиствия нервно« клетки и его Главные фазы (Е,. — $<ритический лотенциал) и>н' .) ГО3 О юшсГ3( 1, .1)к к 31«к(>33!$13(>лоГн'и гк>>м !>ырзжс>>нем когор(но являгпя щ>(сшишл,<(!к"пшя.,)то возбуж. л('И3«' ра('нр(к"(рз>ни"<ся >и) ВГс31 м(ж1брз>3(" и нззь>ВН('!'- ги рзсиросгрз!шкиш>л<(я. ! !1! 1И!г 13.12 и!«>д<монстрир(>ни! И071н>ищл д(ис<иня и сп> фазы. Ои начинается в рсзульгзте смсии иия ио<сицизлз иск<а (Например, (л — 90 МВ) прямо- У<ОЛЬИЫМ ИМОУ.>Ь(ОМ ЭЛ(КтРИЧГСКОГО эц>Ка ЛО УРОВНЯ кри<и «скоп) но>сициала (рз шого для разных тинов кллок).!!осле 'ичо н ро>ультзтс измгн(ния шшиь<х и>- ков м< ияс и я и сам ! К> гсн пиал кл< тки, быгпю нарщ тая В $«)НО>китс-!ы>ч>О Область, ис!Нсщ(зя О мВ и дО(тиГзя .Ншчщн>й,.!«>Каин>х окою 33> МВ (точнее, р>юиых:ишчщшй для ра.шь>х Гииов к.>сток).,)га фаза нззывагыя фз«>й д(поляризации.