А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Рзссмотрсииый вьиие иример равновесия ирслставляигсобой иросгсй!Иий частный случай равиовесия Гиббса — Доииаиа, когда в сисзсмс <сгь только олив ироииксаоии!й к рсз мембрзиу к;пи(ю и оции иеи)юиигциощий авион. ! сверь мы $>с(кй))сл! к вь!во,(у формул, которые оиисьи!а>от $>тот тш! равиовссия в более оби(ем случае. Осиовиым мехаиизл!ом иа(тивиого !Раисиорта ве!Исгтв, «буслоалщ!Иым изличисм кои!КИГ1щциоиио(о Грали(.'ита, являст(51 ди(!)ф)си<5! через $!Оииы(' каизлы. 1!Роиикиовешк раствореииых частиц, обладщо!цих эл< ктрич< ским зарядом, через к>!Сгочиу!о мсмбраиу:щвисит и от электрического гралисита мембраны. В атом СЛУЧае ИрИ ИГИШЧИИ ИРОтИИО!ЮЛОжИО Ищ<РЗВЛСИИОГО злектри и:ско! о грацисита исреиог иоиов может <>су<!<е('твляться В $И1щ)авлщ<ии, ВРОП1ВоиолОж)и>м их коице!прациои>к)му гралиситу.
Совокупность коицситра- циОИИОГО и ()л('ктри'>ескОГО 1рал$и'и)ОВ и'(зь$шитс>1 алекгрохимическим грациеитом. 11а тра!ищс разл<ла двух жидких сред в результате различиой иоцвкоюк>- гти ионов Возиикает диффузионный иотеициал. Его частиыл! видом можно считать мембранный иотеициал. 1!о(кольку для каж;юго Вила ш>иов коицситрация ио обе стороны мел!браиы ие оли иакова, люжио рассчитать рзвиовссиыи 1ютеиииал )щя кажлОГО иова.
Мсмбраииый !Итпициал можио рассчитать иа осиове уравиеиия ГОЛЫ!маца и излк рить ири помощи ииугрикл( точиого микроэлект рола. сосли ив шого со входом уси- . ! И 1(Л5!. Такил! образом, иитивиый ионный трзисио1л. через мембрану осущесп>ляется ио иоииыл! кзиалам и оирел< ляеп я элсктрохим ическил! грзлиситом. Нассивиый ионный (раисиорт л(жит в опюгк иотсииизла покоя, и)кто виого юи ктротоиичсскоп> иогсициала, локального отв<"гз и иотеицизлз лсйствия. Кроме того, иассивиый иоииьи< грац(иорт обеспечивает ировелсиие ио- ,.ЛЕ/!4.:::: РАЗДЕЛ й.
Общая физиология возбудимых тканей пицнзлзл<йн пшя иомсмб!Кни. Рккмо>рим уиомянут( (с <!>о!>Иы би<х))п ктри иск<и);н.>иниости, оирсЛслясмы< ивт>шиым ионным зрзисиор>ом. В покос к.н гкз иодлсржишк'1 иа сносй иоисрюн>сгнойй мембране !>Зин>гть нотснцизлон око и> 60 66 л>В, причем сс ииу)р( шшя сторона.>. )ск>роо(ршыг(.)ыш ио огиоик(ши) к (шруж(юй. 12.3Л. Поток ионов через мембрану Оси<Яшмы меланизмом пассивно) о траисиорта !ищссгн, обусловленным наличием концснтрзциоиио(з> )рздис!ГГЗ, я$3(ястгя ди(!)фу()и>1. Как отме шлось раис(, урзнисиис, спязьишкицсс ноток и >р висит коицситрзнии.
янлястся мзгсмапшеской,шиисью псриого,юкоиз Фика и имеет ии,( /(, =- — Г)-!!(зк)С Гл(' ио(тО5И1ная Г) ко >1!и!)Нци< нт л!и)я!)узии, см . с П<к кольку /) = К|и, > де К гзз<юая и(ктошишя: Т а(полк>п(зя тсмнсрзгура; и по)$(и(жиогзь иов>н, ур;!висни(, гпяльиыиицее и<пол и гр!> Ин ит коицситрзции, можно ирсдсгашггь как )),. =-К/и !!Гз<)С. ди: ди: ди- !1.И)ест>(о, что Кг кП' = — 3+ — - |+ — /(, (1«г (1у ' (1« ГД<' Л, $|, 2 О('И КООРДИ)ШТ. 1.ели лиффузноииый поток иоион !Инт ч(рсз мсмб. рю(у только вдоль одной координаты, иаиример, ндоль о< и л, (и шо Пюлис(п равен иронзно,июй Пол. Тоглз уранисиие, саязынак)шсе поток и градпс)п.
к<нщси грации. можно ирсдстанигь как !С(, |(,.= -КТН--.—, (1>з ' (лс С!. коицспгршия/(сорта иона. Пров>кион( иис растно!к нных частиц, обладзкццнх зле>лричгским лзрялом. через клсточиу(о мембрану заниюп ис Г<л)ько от концснтр шиои(иио <ралиенгз, ио и злсктричссюно (ралиснтз мембраны. В связи с зтим !и рснос иоп(е может огуин ствляться н (шираз и ини, нротинои(шожиол( концси(рацио)июму Град)инту, при нзл>нп!н иритиноио.иплпо паирзнлсппиги .).И>кгр($чсско(.о )радпшпз: (1<р /и = — «(Ки(С) — —, ' (1л )дс 2( юряЛ /( сорта )ниш; К иоднижиость /( сорта нона; С( >нищ; (/> (ю(ен1(из.з.
Г(ак о)мечалось ныиц. соаокунвкть концентрационного и .>Лсктри цтко( о )рздиснт<в иазыпзпгся ))(ек11юл>вшч< схим (р щ)нип(>м. '! огдз ураяиснв. С)<я(<ынакинсс (н>тои и .лцк)рохимичс(к((й гралис(п, можно ИРСЛСТЗЯН П* КЗК .. (1С)... <!<р Л, = - КТи — '- «$/)и(С> —. <Ь (1! ;)п> из)кс.(иос уравнение ~Ср<>ста -- !!ланка. Псрныи )лси и ирзш>и часп(оиисыазст только лиффу.шк>.
пторой п< р< мс>цени( чаг>ш( н .ы< к(ричсгком поле. 1'аким ибрзк>м,,и)ффсрсициз(и иос урзиисш(с Перила Г)лзи(ш можно рассмагринагь как зналитичсск(к ньц>засни< «зи(оио)3 Фикз и Олы ол(н)арсмси>н>. Пассиипый трюк порт ион<>н н рел иоииьн кюшлы мембраны иссгла ироисхолит ио ц(сктрою)мичсскому $ рад(н игу и обссиечинаст лк>бой >Пи и:мн нсиия иотеиии;шз клетки и (то Проис.н шк по но.нжну. 12.3.2.
Диффузионный потенциал и — (КТ а, В= — — !и— и+г НК а, !12.!0) гн и Подвижность к>и>ниш; 1 ш>дшгжиосп, анноиз; К ГззОззя НО<тОНП>шя; Т вЂ” вкози>пшя тем(нрз. тура; и пз.н нтнос! ь иоион; Г число Фарадея; а, ()кп(нио("Г> и(шОН н Обз!и:ти. О(куда плст ди()к!))зп5$( а, - активность ио>к>н зоб шсп(, ку (а изет Диффузия. Пол актишия"(ью иш(оз )н>пима(ог ил актинн)ЯО концентрацию. Лкпв(и>сть внн>н нгс(дз меиыис их абсо потной конце)гпюции, чп> обусловлено нзаимодсй. сз виси Ниши! дру> с )ц)уг(ж1.
а также <,>лек грич(ч ки заряжен пымп )руинами Лру( ил мо (скиз. Л!л >ив<к)ь ны- РЮК Кзцн ИРОИ И!СЛГНИСМ КО К)М)>ИЦИШПЗ ЗКтИНПОС(И /, В ношикиозсшш ио(сици>п(>н клсп>к(лавиук) роль игрюот иот(ншылы, обуслонл( нньн несимметричным, т.е. Н(рзшпжн рным, распредс.н н)(сл) нинон опнкитсльио л)смбрзиь(.,'дто диффушюнныс ио>еициалы. Диффузионные потсшншлы нолникакн иа П)шшцс рзз)(слз днух жидких сре,.( н резульпп< р(ыличной иолнижности иов>п. ! !усть ил)е( гся сосул с раст>к>ром со. иной кислоты, разделенный Порп<Пой $(с!м (ородкой нз лнс ио.)овины. В кн<>й ио.юннис пкудз концентрация соляной кисло) ь> выше, чем н Праной. То(ла ноны водорода и хлора булу),цн!>фушцйкяяпь из левой нозопииь( и правую ио градис)пу концентрации.
Скоросп( Диффузии попов булуг опрелезяп ся пх н<>лнижностями. Полинжи(кть иона нодорола рзниаЗ!6 ем' Ом '- г-зкн.. а подвижность иона хлора 66 6 Гмз . Ом ' г-зкн. В результате (к)льшсй иолы)жиости ионы водорода ирн диффу.иш буду) измио!о ои< рсжзгь и(и(ы ллора. Так (ОН< ИОНЬ> ВЦК>РО)Ю ИМ(к)Т ПОЛОЖИ! СЛЬ31Ь$Н .<З!ИЦ(, 3 ИО33Ь( лзора Озрицзтслы(ый, ГО и ПРЗВО$1 НОПОшин сОсуд) ао)иикисз иозожитсльнь)й заря)з, а н леной отрицательный. Диффузионная разность иотенциалон ириаолиз к торможению более <бысзрых) ионов и ускорению бо- ЛСС <МЕЛЛ< ИНЫХ).
ПОСКОЛЬКУ СИ.ЗЫ НОЗПНКШОШСГО злскгрнческоги поля Направлены протнн сил диффузии. /ли()к!)узионнз53 рз пюс ! !ын)т(нцналО<3 ДОсзи!зс 3 мак(имзлыюго лнач(ния я тот лк>мент. котла скорости диффузии ионов сзанопятся раниыл)и. Днффушняшая разность $ю Ггл(циз)ии) К! л> В) изхОЛИ Гся ил ) !ышн 31$)я 1 ('1шсрсонз ГЛАВА 12. Пассивный ионный транспорт через ионные каналы мембраны .'':,':Вдид Е= — !ив У~У а, НЕ а, (!2.!2) Ет 1к 1ы, Ет 1к 1,.< Ел = —, 1В ""- = 2.3 — 1О)( кт) 1к1„. "е 1к1„ 1к1„„, . =58!Ой ""' =581ОК вЂ” = — 75 мВ, 1К' 1„, !00 (12.1 () ! а, Е = 58 — 18 — — (м В).
а а) (12.13) КТ Ьа 1,м, . )(Т 1ХЗ 1„е 1 з 1'„, =' Е- 1~,, 1',. = ,1)(;!'1„(, „,~10 =-58!Ой "" =-58!Ой е =.+55 ИВ. '1КЗ 1,, '50 - " ( !2.!5) Оирслг.шсмиго .>ми иричсгки, )ш зйс Ол)от и>ао кои цги г !жци(О Е ИО(3<)ж а=-й. (12.! 1) Кзк г.,(сдус г из уравигиия 12.10, диффузиониая р,мни< гь иотс(ииш.юв зависи) От рззиосги в иолвил(ИОСТЯХ К)П ИО1Ш И ЗНИОИЗ И ОПИИШ НИЯ ЗЬП!В(ИН Т( 31 )ИИИ)В В и(1)<срясм ь(х учаш к <х. Очсш <дно, и О ири Иди Вако>к>й (к>лиижи исти ка пи)иа и ан иоиа, а (зкже и ри Отсу> с < Вш< кои цситршиии)ного )рздиси гз диффу июии ий ио гении!и 6удст рзвси 1(у:ио. с)агтиыл( случаем д(И1>фуз)иишо)О(ют<чи(изла мож>ю считзп мел)браиный потенциал. 7(оиу< гик<, ИОристую 1(ерсгиридку и гасу>(г, которая ироиускалз и ха гиОны, и зииоии, замгиили изйирз<сльш> ироницзгмой л)смйраиой, ироиускзкицсй пшько к)ггио)331.
Гю мижтч! йьп ь мемйраиз г большой кои ипп рзц)(сй ф((ксироваиных От!Ниши льиых зарядОВ л)п1юиООймси<шя. В таком случае иолвижиость НИНОВ хлорз в мембрзис ранив 1(ул(О, и В иравук) чзс гь сосуда л) )ффундиру)от толь. л() иииы (юлор()ла, >(13(1»1>у.и(я НОИОН Волородз >н' буде> бгско)ичиым ироцссгом. Ногксньку Они исиитыизют ир3пяж<Н31с к О(тзии3и И< я 3Н> друг)к! ст(цнип' л!смйрзны ионам хлора. 11ос.)г устаиовлсиия рзвиивесия мсжду силами диффузии и си шл)и злск<ричсгкого поля нз м(ъ>бршц возникшт двойной .шсктричсский слой и диффузия ИОНОВ ирскраици тся. Вез( и ! = О, ти урзвиси)ц 12.10 «!» Нрз шве и я В уравнение 11сригта.