А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 74
Текст из файла (страница 74)
! 21). 11римсром тому >н)ляс>с>! ! И<ни>скин;>ксои к;>льмзра, который В 10611 19бб> ! !. Пзучы.>и Л.Л.Холжкин (Л.1.1)о(ЦО[3) и В. Катц (В. К>315). Оснонныс попы, иа бы<и коп>рых остшсшыляется механизм злскцюгш>ею клетки, К н Хз .11х расирсш лениг иоллсржип к [ся мсханизли>м зк>пниоготрзнспорты >ча и К', или з.(ск>рогеииь>м Ка <К -насосом, который улсрлшпа< 1 ш>утри клем<и копцсп ! р;ппио К» на низком, з кон ц<ш рацшо К ны Высоком урон>ях, трансиортируя )()[3 из к н тки из1?ужу, ы К нз наружной среды внутрь.
В рсзу. (ьтаге акп>ышк ти зпип насосы ш(утри нервной >ьп тли коицентршие К' примерно В 20 раз выше. а концентрация )()з ирилн рш> н 1О раз иил«, чгм В наруже>й с)кле. У гшаитского аксона к шьмара внутриклсточиая концентрация К рыыиз 100 ММ. з Вн< клеточная 20 м)51, Впу П)иклсточиая концентрация Ка' рапиз 50 ММ. а Вись;>сточная 1!Я) ИМ. СучцсстВОВшин' хнмОрз!Пи)ГО <н)тсиц!шл>1(В5<ззпо <' тем, ч и> копи< птр шня ионов К' ио <>бе с и>роны мембраны рзз.п>чны н что В покое мсмбршш облздасг опк)- ги(слын> ньн окой цронниасмо< <ыо для поноп К .
Мслашьж! избирательной 3>ропицаем<п ти исмбраиы В покос для К и )чз' точно пс известен Предии ш>ак>т, что исрсхн'1цши(е .л'их н(нн>В (хуи[('с) плястс5> ио сисци>ьн иык! ионным каналыи каналам утечки.!1о-Видимому, к. >к)чень<ми факторами являются чис. П> н гиецифичс скис <но>>с>1>а кана к)в, (и кры ! ых и сиг >оян ни и>коя. Кш>аль>, >юзполякицис ирохо)цпь ион(>м К', >йюиуп,зал также и ряд дру>их к;О ионов, но мало Проницаемы для )([>3 .
В п<лрзтироыаниой форме псе прони какишн катионы по сраниеишо с ннм м;$ >ы. 11о>лому можно лук>ыть, 'по В пок(х' казины >е кз>ш.!и ьнмОрзны н>б>!рз- '! СПЬНО $0)ОИ>СКЗ!О( КЗЛЮНЬ> Н Зы>ШСИМОС>и О( ИХ ВС$И- чш<ь!. В поко< мсмбр;>на иримгрпО п 100 раз бо.пч.
иронии и ьш для К, шм де К>3 . 11а! риги и аз кзиз- .1Ы >П)ЗПОЛ5<ЮГ ИРО?ОДИТЬ $>ОНЫМ ?1НЛ15!. >Н) !и'!30031\('- какл К . Тзб>ии<! [21 Концентрации ионов В интоплазме гн>антско>о аксона н крови кальмара РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканей 1г.г. ИОННОЕ РАВНОВКСИК ! !уг<ь В снстсл>с >>ме>о!ся лыько один нро>>икюо>ций крез мсмйрзиу катион и одни ие>йхн>ик ион(ий зииои.
!1ри простом ионном равновесии, формнрукнцгмся ири ра:шслшши двух раство!К)н с разной концснтрацн. сй изйирзгсяьио проинцисмой мел>йрзиой, йу (с> достигнуто рзвио>нс>ш ионов и в<мникист равновесная разность потенциала (потенциал !!ернств — Донпана), который можно иль<Ори и с номошыо мнлливольтмогрз, сосдиишин)го ( !х>ство!Тами >н>грег(с'пюь<:>лг<сл)ол<а. Дониаиовское равновесие устанавливается между клс>кой и окружаюи(сй ср(дой, <слн клеточная мембрана хороню ироиицасма лля нсор<аинческих ионов. >к> нсироишщгмз дяя бсчкол и лр) тих крулнь!х ор<тишчгских ионов. 12.2.1.
Мембранный потенциал при простом ионном равновесии р>юсмотрнм следу<он(ий пример. Г!угп сгть два раствораа КС! с конц<чпрзиисй 10 и 100 мМ. разделенные иронии.к мой лля капи>ш>в мембрана>с;)та мембрана может имсп* поры, вдоль которых расположены фикси рован ныс о) рн цзтсльиые заряды. Если поры достаточно узкие и илотиость фикснрова<шых зарядов вып>ка, через нес йудут ироив кать только ионы калия, лерсмсн<зягь от олиого отри цателыю заряжсиио! о участка норы «5!Рутому, тог<ш кзк зиноны хлора и<1-зз эл(к)- р<к тзтичсского отталкивания нс смогуг войти в поры (рис. 12.1). В отсутстши" внсншсй цепи, сослиняклцсй растворь! че!)Оз сиггск>у ганчо родов и металлических ирошщпикон, си) (->я некоторое время будет достигнул> и<>н- Мембрана лраницаема толька для ионов К ' Заряд Рнс 12 1 Сосуд, рвэделенныи мембраной нв две части с различными концентрациями ионов К Разность лагенцнвлав !Е„,— Е,), равная 58 мб, представляет аабай равновесный потенциал через мембрану шк рзнио>к(ис.
Вола иамшш ься В равновесии нс йуд( г, иш кольку пол д<йи т>шсм аъюп! Нтк<л о дз<ш(иия игрсмгститгя из разбивки иио>о раствора в йолсс концентрированный. Однако твко< рши!овсси< я«гко получи п,, сели приложить гооп>с)ттвуюиис гилростатичсског д;влсиис к коицсигрировзиш>му р;шпк>ру или шит<и в разйав>к нные рзгтвор ис >лскгролнт для ко>араго мембрана нс>йхи>нцасма, гком!и исировав тем <амым осмотичсскос цн!)н иис. Механизм у< тзнов.<синя равнонс< >и> для ионов калия и хлор.> различен. Ионы хлора д<к) игшот равновесна за с ит механических и 1>л(ктрост>гги иских с!ш, носк(мысу нс лроннкак)т через мембрану. До тех иор пока в структуре мембраны ие ирои:юйдст существенных изменений, суммарный гн>ток ионов хлора и иймсииая диффузия, рспнтрирусмая с иомо>цью мечен ьо; частиц, будут (лсутствовз гь.
Устзнонлсиш. >ке равнонссня ионов калия является термодинамическим лроцессом и ойусловлсно взаимнык> уравновешиванием движущих сил в системе. В ироцсссс установления ран иОВе('и51 и( балы И О(' ко 'Н1чс стВО ис1 НОВ калия 1ц)ОхО- дит '1( р1 3 ыах>61)3 ну.
ззр>гжзя се и приВОд>1 к НО51Влс и и>0 рван<ости электрических нот<"нцизлов. К(и да разносп нотеицигы>ов <урави(нсншваеть градис<п концентрации этих ионов. их лальисйи<ая направление диффузия через ьн л<йрану ирскращзется. ( умлшриый перенос ионов калия г одной стороны мембраны иа другую в данном случае нс самоироизвольн ь>й процесс, в е< о рсзуль) зт<' ис' ь!ожет сОВсршзтьс51 рзйогз.
С)1сдОвзтсльнО, иарциальная моляльиая свободная зисрпш так называемый электрохимнческнй потенциал ионов калия (лшксимальная раба)а, катару!о можно совершить ири перепое( одного моля ионов калия В >и которое условное стандартноесостояиис) дояжиайь!п одинакова дл>1 обоих р!>С(во!)Ов. Вырзжсинс для злгктрохнмиче— ского иотснцизла можно ззлисать В виде Н =Н< + )(2 !"<'ж«г<р (12.1) пк На зависит <олька от НР>Л)(>ды Рзс) ЗОРИТ(л>1 н не зз висит от концентрации иона и <шектрическо>о лап ицнала; Й гз,юная постоянная, равная 8,314 Дл(. моль.
К ' (или8314 Кл. В моль ' К ', поскольку!Дж=-! Кя. В); 7 абголкп иая температура: а злтивность, которую можно рассматри!Игп как моляриук> конце>праци!о, (<лн ввссп< поправку на наличие взаимодействия мгжлу ионами а =/С, глс 5 коэффнцнснт актишк)сти, которыи для сильно разйавлеииых растворов равен единице, а для обычных физиологических рзстворов 0,76; г валеитно<л ь или число элементарных зарядов, лриходяшнхся нз олин >юн, с учетом знака заряда: для К'г=+1, для С! г= -1, дяя Сз ' г =+2 и т.дз г" число (!)арздея. равное 96600 Кл на 1 моль одиовалентно>о иона илн 1 грамм-эквивалент миоговалентио> о иона; «р электрический и<Испинал. Разность лотенциалов и('жду двум5! данными п)чкзми (Оответ(')'Врет рзОотс*, которук> говери>ает эл<-ктричсскос ио:и ири иеремюцении единично<о зарядз из олиой точки в лругукх Для заряда в 1 Кл и ржи!Ости >нпзчшиаяов 1 В эта работа рзвна 1 Кз . В = 1 Дж.
Присвоив индекс ! величинам, в>)(а)-к(вяе>Става>лг>мг(чя:;.':(.::.'-;::,":)'"-„и>-:)е)';".(м ГЛАВА 12. Пассивный ионный траиспорт через ионные каналы мембраны !К !„.=. !С! !„,+ Г<[Л !„„ (12.3) соотвстствукашм коицщгйийющшиому распюру, з иилскс о всличи!шм, опи>сящимся к рззбаилеши>му рагтвору, .Вии<ии л! условие рави<юссия иона, взлщпиость которого рзвиа >э так и сиаружи к.к'!Ки !К !„„,=!С! !„и+а!Л !„„„ (12.0) )дс в число отрицателы>ых .щрядов иа кзжлой бслк(и)ой мол< куле. 11оскольку в межклеточиой жидкости соцсржаиие катио>иш <ущ(ств< иио вьиис, и м игрш<ательио заряжсииых макромолекул, их вкладом можио ирсиеб(х чь и вместо Выражеиия 12.0> написать Но„е)(7!ил„+т)ТР„= Но, +г(7!Ии,.+аг(р,. (12.2) 11оско и ку лля об<>их ра(яворов раствори) ель в вилс В<>л<! Илии и то! Я (л Нл„= Но, )77 (г„...
Й! (г„ (р„— <р, = — 1и —" = 2,303 !й — ". (12.3) >це а1 " 'БЕ а, ! к ' 1„и =! с! 1„„, = с„и, (12.7) гле С„„, - моляриая коицситрзция злсктролипщ гк> виши>>ей срслс. С лругой сто(юиы, межлу коицсит1яшией ироиикахяцего иона и !Ипеициалом с) щегтвует соотиошеиис. которое можно ирсц<"гавить как Егли считать, и:о коэффициеиты активиосп! Лля обоих рас.пюров олииаковы, выражеиис 12З можио упростить: , Г(7' С;, <р, -(р„— -2,303 —,1К вЂ” ".
ПЕ С, (12.3!) (12.8) Из:)топ) сл< лу(т услОВИС ЛОИ)щи(и!скОГО равиО(>егия (К'!...(С! (и=(К'!,„„(С! !,,и. (120) 12.3. РОЛЬ ПАССИВНОГО ИОННОГО ТРАНСПОРТА В ФОРМИРОВАНИИ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ 12.2.2. Доннановское равновесие ><!Оии>$$!Овско( рзшювесис устзиавливается мсжлу клеГкой и Окр) жзкицсй с(х цОЙ, если юипо и!а>1 мембрана хор< иио ирои и цз< мз для иеор! а и и ч вских ионов, ио иеорошшасма лля белков и других круииых оргаии и— ских иоиов. В осиоис урависиий, оиисывак>щих расирецелсиие ионов в лоииаиовской сип!(л!е, лежит условие злектроиейтральиости, т.с. рзв('яство гуммариой коицситрации аииоиов, в осиивиол! С1 и отри!(атс)!ьио.!$!р>$- жеииых макромолскул Л, а также катионов К кзк виутри Рзв!ювссиу!о раз!Иить иотеициалов (иотеициал Пернета — Доииаиа) можно изм< р!пь (' иомошью милливольтметрз, со<цииеииоп! с растворал!и;ик ктроцами.
Рашюсть иотсицизлов между э. Иьтг1юлом и раствором в общсл! случае завигит от состава раствора. (1гобь! прямо изл>ср!пь разиост» $>лектричсских иотеициалов между лвумя !метеорами, необходимо исиользовать прибор, который ие создает в ц(ии цоиолиитсльи(ш разиости иотн!Ииа(ов.;)та сист(>м, схематически изображенная иа рис. 12.2, иозволя<гг измери.гь истиниух> мсмбраииук> рззиис'п иотеициалов (так и!с)ыиасмый лимбраииый ио)еициал). Указ()ии>,ш ирииции измерения разности иотеициююи широко прил)ищется в биологии. Так, микроэгич<- цюды ив гамом леле ирелгтавляюг собой микромостики из борогиликатиого стекла, ооычио заиолияемыс 3 М КС!. 11ри иолиици сиецизльиых микромаиииуляторов эти микросаи кт1юлы вводят в живь!с клетки и измерякп' рззи<кть электрических иитсицизлов иа кл(- точной мсмбраис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
