А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Хил.)с ирелиоложил. по изли нс. и>ш конформации ирсин ходят в рсзу и тате Обин п> и(- рср;шире,сслгиия ззрялз н макромолеку и, образующей капал, и пьц>зжзк>ггя в виде Открыл ия или .вскрытия ворог ьзиалз (см. (ин. 1!.5). Иначе гпвпря, возможность Откры >ия и закрытия ворот кашля кпнтрплируетгя ссисором нш>ряжения. В глуча( >нпснциал. уирзнлясмых каналов стсигор лплжсн вкл>очать мио го зарнжсниь>х груни. которые двишютсн:>лсктричсским иолс и. 11еобходими.щмет ить, чтп рзрй>та геис при изиряжгиия и ворот юищлз, иокззанная на рис 11 ).
ирепгтан. >яс г спбой рзбоч> к> 3'и>>О(сзу 6. Хилле нз ос- 3>О(>,н>333>:»>сктрс>((и(зиплпг>(чс>скоси изучения проволимос'тн ь>и>злз. Б 2002 г. К. М. Арм стринг ((' М Агшч( го>3(() и с1). Ьсзаниллз (р. Всхзшйз) с исииции ланиых о молскуляр- ИОИ Оргю>и.щци>3 пОТ( ициат>ч пр >Пляс лиях ьз>ялОП (гм риг 11.2 и 11З) выдвинули пшотсзу О тол!.
Как гс>>гор напряжс>шя может чуш тя(ныть ) рзисл>ембраи а (й ИО- тсш(изл. г)тот шпгн цизл можа бы ! ь каким- го Образом изме рен .>лсктрически нарна с иными учзс 3 кала сснсо- Внеклеточная жидкость Трансмембраннын интегральный белок, формируя>щнй канал Сел фип Белаз Актнвацнонные цитоскелета ворота Внутриклеточная жидкость ворота Рнс, 11.4 Гипотетическая модель потенциалупраепяемого Ыа'- канала Внеклеточный раствор 0 1 2 3 нм Селективный фильтр Вислой липидов Залка бело Рис 11 5 Потенциапуг>равпяемый Ыазханап Канал выведен как т ансмемб ан р ранная махромолехула с отверстием, проходящим насквозь ц тр ункциональные обласгн ионного канала — селективный фильтр, зпектрофизиологических зкспериментов (по Н>$>е В.
! Ь льтр, ворота и сенсор нап яжения — оп е Р— р делены на основе ! е . олю с алле>з о ехо(ас>е л>ел>с>влез 5>папе> Аззооасез >лс, 19921 17О РАЗДЕЛ Н. Общая физиодогия возбудимых тканей Инахтивация Покои Активация Канал открыт (от порогового потенциала до '35 мВ) Канал инахтивирован (от.35 мВдо 90 мВ) Канал закрыт ("90 мВ) Рис 11 6 модель рабо~ы потенциалуврав(>яемого малханана, имеющего активационные (ияи ю) и инахтивационные (или и) ворота В состоянии покоя канал закрыт, так как закрыты активационные ворота Смещение мембранного потенциала в положительную область (до пороговою) вызывает открытие активационных ворот. При достижении максимального дяя хонкретнои клетки потенциала канал инактивируется, т е инахтиаационные ворота закрываются ра нзнрюксння нлн ориентацией.>лсктрнч((кнх $<н>ю. .к й.
)-.щ( олин возлнгкный мех;и<нам нзмсрс>шя люмб. р н!нн> и нн>< нн>щла се<мор<ем >щнряж('ння можн<> нрслгтзщпь с( б( к >к результат ргорнснтзцнн л(<нолей н. >н зарядов нну $ рн мембран ног<) алек> рнчс ского поля, к(>>орос булл <>суннттнля гь конформан!юнньн нзмснсння и канальной молекуле, по, всвое очередь, нрннелет л огкрьгпно нлн закрыл юо канала. 1';нсматрнвзя капал с (ющ<ний на>шчня только леул зктнизцнонных и нн;н>пнвзннонных вор<и. МОЛ<НО $!РСЛЛЗЩПЬГЛСЛУЮЩУК> !К>СЛС>ВНЯП<ЛЫЮГ1ЬГО- бьп>ю.
В рсзульг п<. нзмгнщшя $(о(к)х>рма(!11!! Канальной лкы(кулы с!щча.щ гмся<акягя зктщщн!иннин воре)а, н ;П О 11( !Х НОЛ>П' КЗ Н И НЗ ( (Х 1 О>1 НИ Я (>ОК(Ю !> СО(Г$( Щ $>Н(' <н(- тнн<щнн.!):>том г<к.н>яннн чс!нз капал нроходя г ноны (!щнрнмгр, нац>ня). (.)<здук>!це( зз .>тнм изменл>ис трзнсмсмбрзнного ноттч<н>щла >ц>ннол>п л закрыл ию н!щктнвзн!Нщнь>л щ>ро( .")то щ реводнт кзн;щ из актиннровщн!ого соспщння в ннакгнг>нроващню согтояннс. Когда клял (пкрыик"гся, нон)!ьш (нпок с)в>зу ноякчяется, з щи Лз:щкрьнцк гся, ноток ионов тзкжг срз:>у нрскрзщас>гя.
1!з уровне олнннчного канала воротньн нерслолы гтохзстп>чески(1 онн могут бь>п ониса. ны только и 'и рмн>щл вор(щтностсй. !)оп нцнз чунраилщ мь>й )($$'-к(н>а.> меже! Находиться в.!ргл г<кт<щннях состоянии покоя,активации и инактивации. которь>е нре>иггавлсны в внле молелн >щ р>ил 11 б и з <шлс гх(мь> нз 1)$<г. 1! 7 Х>>р><к!<Р<ю!) Нрт<н! Сз '-кщькнщ тзкжс яи,щл<.я нл щк>соби<к"и зк<нш<ровзп,ся <илько нол нлня!ним гран(м< мбрзн)н)го л>ектр<! >егкоп> ноля.
Иначе п>иеря, ,тги кз(>злы >кпенц>щлунрзвля( мьк. ! !рн ньн'оком уров>и мсморзнно!о но)(н>нщущ, >.с. в«<кт<щннн !К)коя,,пн кзналь>.закрыты и ноток ионов С:з ' отсутствует. ('холной вяляс>ся !)аботз н н(п11<н>щлунрзвл>«м! !л К -к>- $щл(я>. 11.3. ЛИГАНДУПРАВЛЯЕМЫЕ ИОННЫЕ КАНАЛЫ .)!$<га>!лу>>р>$$>л>>ел!ьи <юнньи кзнж!и сонмщцгны с рщ(снтором лля (ого нлн шняс> фзрмзко>н!мнчсслщо ( ос>н>нс)(ия.;)1 01' 1$>$1 >онщлон л1ож<1 наход>п ы я в лвул щитояннях открьпом нлн ззкрьпом.
!!рн сзязынаннн ренщ>торз ионного $ анзлз с лнганлом обратимо )$>ФЧ «' <ЯЯ « «' ' ' >1!()'!'КР> ст(я. Р>$$>ру>$1<$$>и нлн отгослиненнг >н!гзнл>$ з(дет к закрытию ноннгго канала. Детально о лнгандунрзвлягмь>л нонныл кзнзлах б) дет рщ сказано в гл. 21, !нк вяни'иной хнмн нсыж<у ( ннз>(су. Зд«ь л>ь> ззтро!!(м только '>щта )п>>о нояро- Покой Активация Инахтивация Канав закрьн Канал инахтивирован Канал открыт Рис. 11 У Упрощенная схема работы потенциапуправпяемого Малканала, имеющего ахтивационные и инактивационные ворота Пора Центр связывания трансмиттера 6 нм Мембрана клетки гщ(щ 3 нм г 2-Спираль Последовательность аминокислотных остатков в М2-спиралях ',,З6!о О 3з О 61о .Ф,. Рго ф-,фЧ ! О Азр .,.'ф А!а ! е 1.ео Ее 1.еи, !п тпг 1 ос ,АЙ.во Рле чВ=Д Ча! А!а 6!п,ф-ф А)а ец Ча! )ца )Ца ~~=ФЧа! сеи,ф тй Бес 4 Ьуз О+ в °: Рис 11 6 Предполагаемая структура никотинового ацетипхолинового рецептора.
(э) Схематическая модель рецептора, на которои изображены четыре из пяти различных полипептидов, имеет состав пгртб; для ясности Формы субъединица у не показана Эта модель основана на данньм аминокислотной последовательности Большая часть массы белка выходит за внешнюю поверхность ппазматическои мембраны Каждая гх-субъединица содержит связывающии центр для ацетилхолина и большая часть массы рецептора состоит из ))-слоев. М2 и-спираль в каждой субьединице — часть облицовки ионного канала Ворота, которые открываются при связывании ацетипхолина с центром связывания трансмиттера, лежат в пределах поры Модель поперечного среза рецептора показывает расположение субъединиц вокруг центральный поры В ее самой узкой части (в мембране) ионный канал имеет диаметр приблизительно 0,65-- 0,60 нм (б) Аминокислотные пощюдовательности М2-спирали в (! и Ь-субъединицах.
Отрицательно заряженные глу гамат и аспартат, выделенные синим цветом, присутствуют в обоих концах М2-спирапеи с обеих сторон поры. Они предотвращаю~ вход анионов и содействую~ связыванию ионов На и К' в канапе (по Могесогаг сед Ьгогоду (Зг) ег) ) еб. 1хх)вл Рн Вайпюю 0 Вегх А, гбризху 8.
1 ., Ма(зцг)а!га Р Оагпе!! 3. 1995, Ргеептап апг) Сон!репу, Н.У.) Ча! ег 62 г Бег А!а ,6!цЯ ~)6!у Бег 6!у !а т)~ А!а б-Субъединица Р-Субъединица ГЛАВА 11. Молекулярная организация и принципы работы ионных каналов з7"зг л г'~Фа::;,. РАзДел й. Общая физиология возбудимых тканен сз, щ>яиииун> с мо«н ну )яр)н>Й (йн>и>и>Вин Й кии)<)в .)ИН.О ПИИ. 1!вибо.кч изу ко лиг;н<дуирющя<>мьш н<и<иый кз н».! Лля зцсгилхо.иии (ЛСЬ), пример ю>>ор<ио ми и рассмотрим..)гз ("<ру>с<ура согтоит из пяти суб) <линии, к<порви $>нн < и < р< ц( и )орох( к Л( Ь Оор $ $) нп. К<.
<ил, ироиизь!в иощий к.)<яо шун> мсмораиу(рнг 1!.8). Л('Ь-к»и<И мижс"г >иходнться в двух соспвшиях от крьгп>м и. н>,икрьпом. В осиошн>м нзиаль! 5>гого )низ закрыты, одизко в о! критом гошхшшш онн !)ронни>$( . нил д>и! Ионов !<' 'и! Д>с' ни)>яку)> ! Л( Ь (ня н инни>с>' (о г тру>пур<ш .ш<аилуирзвлясмого ЛС Ь-канала,:по !<риволи! к сдвигу.иряла внутри И»кромою кулы и щ лед гтвш:по! и к измсисиил> се к<як)>ормации.
!!Си>р>$>и и!(я ис) ь кзизлз рзсншрястся, и сто внутренний Диаметр стаиони гся ирибли и>тельно раж или 0 66 им. Влш одаря »тому ц< н ! рзльиый канал становится Проходимым для к пиоион. Одизю> гшя аииоиов канал иг ирою>дим и»- за отри>ик.и иих зарядов иа внутренних с-геикзх. 11.4. МЕХДНОЬПРАВЛЯЕ!аЫС ИОННЫЕ кдндлы Механоуиравляемый, или мехаиосенснтнвный, ноцный канал . зто каны, у которого измснсинс ироиодимости является оп)етом из мехзничсску)о дгформацшо мембраны.
Мсииишеская знсргия Перел»ется иа канал либо за счет нзмснсння натяжения лнпнднсио бнслоя. либо чсрс;! цнтоскелет клетки. Вь)деля(от кзиаль>, акгивируемые и инактивнрусмьн рзстяжснием клстки. Тзк>кс оби>>ру)к("ны каналы, реагирукицнс на ежа пи клетки. Вои!Х)гы, свя.иииьк с мсхаиоуирав. >ясмымн ионнымн кана. ими, мы рассм(при щк м достзточно детально, поскольку информацию ио:пой новейшей ироблсмс можно найти только в»вру(юяо(их научнь!х и учебных изданиях. В »той свя.ш исоб>и)димо о кртить оирс>нлеииьи '>срмииОчОгическис П1н)бл('мы.
сВязаииыг с мсх»1к)управляемыми кзи>$>я)ы<$..<)то! тии кщ>а(ов являстся, ио существу, 'игтнил< слу исм ргцс'игоруиравляемого, з имси>к> мехзноу1ц)знл5и'мым ИОииым к>шалом. В дсй с(витсльиогтн )ак би и следова.>о называть:пи кзиа ль>. Олизко нстори кски ело>нн нкь. что во всси имен>щейся литер»ту!к мсхаиоуирзвлщ ни >й ионный юии.! >и $ыВ»ктс5! мсю!$кх щк1пивным. !!Оп ому д»>не (>удст нсиользоваи $1мсиио,>гог'п рмии в зббрсвиатуре МСК, что и< дразум( взс г мехаио) иравлясмьш ионны>л! канал 11.4.1. Общие представления о механосенситивности и механосенситивном ионном канале !Н>-вилимому, литк<и> рс ш>1 я>вывел ьщ!.
1) крез цито гкс к"1 и его ки хзно-химичгск<н колиюш !им, закис а>к ;ис) ии и тубус!ии; 2) к<с<очи>*$< иинсрхностиыс Прогонны. $(и,нс к,)к шп>юрины, 3) л!сюин)сснси)иниыс иоииьк кзизль! (МОК) И< всех исрсчнс>к нных структур, обгси( чи!<Зниинх мс хзничсскую ис р(дачу и клсгкс, МСК иаибо>кс просты в изу !Сини, ш>ско.И.ку оии быстро отнсчаю) иа механическое воздействие и з)О!. о<- щт легко об<иружиты 11аиболсс щоюия информ;щия отн<к ипльно свойш в МОК н>ичалс бь>л:$ иолу'и'на ие (п <.Ищ(н(щьиых мсхаи<кенси ! Нвиил клеток, а ири изучении клкгок, чья осионизя функция ис свя.ина с мсхаиочунс(и>пельиостьн>.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
