А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Ка кдьш из этих перенос ип(<и колиру<'3 ся различными гшщми, которьц:жспресснрую>ся 1) различных типах клс[ок. Переносчики различны по аффишю(ти их м[сз связывания с г:иокозой, максилшльнои ско1н>сти транспорта, скоросзи насьицсиия и молуляцни их транспортного действия ра;иичиыл[и химичсс[.нми сиюцшьиыми соединения ми. например, молекулами гормона инсулина. Хозя глюкоза п<>ступш г во вс< к.[стки посредством сшшх персио< шков, нису.чпи воздснст вуст только на тии пс рсносчика [з[к>козы, наи>ляшсгося ирежлс всего н Мышечной и жировой тканях.
Инсулин увсличинает шсло Переносчиков [лк)к<вы в мембране и, следовательно, скор<к.ть движения а[к)козы в клетки 10,2.2. Активный транспорт Лктнвный трангнорт отличается от обзшменной ЛНффУЗПИ ТОМ, ЧТО ИСПОЛЬЗУЕТ ЭНСРП[К), Л.[Я ОСУ[3!СС[В- ленни псрсл[сшеиия [к <цс[т(>а через мсмбр;шу из области низкой концентрации в об>[а<-[ь высокой, т.е. против алект(юхикшчсского градиента вещества (рис. 10.16). ГЛАВА 10. Пути перемещения веществ через мембрану ' [55 Низкая концентрация Высокая концентрация Мембрана Лктивный транспорт >ребуетсвязывш[ня тра[юпор[ирусмого вещества с переносчиком мембраны. Поско. И,ку эп[ иерсногчпки Перемешают в(чцсство щн)тив $ ралиента концентрации, оии н>ыывакптя «насосами». Переносчнки, Об[гпсчиваюшис актнвиь[й траисиорт, сиецифичиь[ лля трангиортнрусмш о вешегтва и пасы $3$$3< мы, т.с.
их 1[о[он максимален, коп[а нес специфически<. к[сета связьи>ания с першюгимыл[ шзцсством за[шты. Дш[жеиис отб<икс низкой дойо ив высок<>й концентрации и об(щич(нис шщлерл,аш[5[ установпншсйся ко[щситрацни на одной сторош мембраны мож(т быть л<х тигпуто только иеирерывнь>л! Знергап[ческим обсспгчсипем транснортно[.о $>рои(тса. Эт[$ $>$>ер! Ия можсн 1) изменять аффиниость ц(чпра (вязывания [ш транспор[ерс так, чтобы аффинно("и, связывания на одной стороне мембраны бь[ла более высокой. чем иа лругои: 2) изменять скорое[и, с ко)орьвп[ центр сиязьи)аш>я иа перси()счике сдвигается о[ [кцюй повсрхшхчи долругой. 1 И1с раз От»и"3$$к[, по И<рек(е[цсни< мол<кучы От более низкой концентрации (бо.нс низкое энсргетич<ткое состоя[[ие) к йолсс иькокои (более высокое .>Иергсти [еское состояние) требует щи ргстпческого обеспечения.
И<шток[у активнь>и тра[и порт лолжен бь[гь < вязан г одновременным $[срехолом некоторого и[то шика эн(рю<и от бол<ч выгон»и> знср[сп[чесыно уровня к более низкол(у.нирггп> инкомом уроишо. >[>[я як пиния о транс! к>рта известно два вар[ !а>[та игиользования перено< чиками знер[ и и: 1) прямое [(о[рсблс>[и< ЛТФ в первично активном транспорте; 2) исиозьзованис П)адин! $13 к<)н[!('и гра[[и$! ПО[[ОВ О['нОС$а(льнО м<к[- браиы. созланно[о первично активным транспортом. для уиравлення процесгом нтори шо акз ивного транс.
норта. Первично активный транспорт Рассмотрим ЛТФ .)Исргстическпс насосы (ЛТФазы), которые транс>и>ртирукп' ноиь[ против ил концситрациоииоа> [ралисита. Ионныс насосы мог[ [бьгп сгр[иш>рованы в три класса 1', [> и Р на о<нонаиии огобенностей их мол(куляр[юй Оргаии:шпии. Рис. 10.16 илл[о. стрирует их основ[>ыс структуры. а свойства коротко суммированы в табл. 10.1. Все три к кис< а ЛТФаз им(- >о! Ол[>о или более мест связывания с ЛТФ на инто зольнои поверхнос ги мембраны.
Ионные насосы класса Р самые ирогющ ио струкзурс и соггоят иэ четырех тр>[>>ск(ек[6>р[[н>(ь[х пози[и[пилиыхсуйъслиииц 2а и 211. Большая а-субъсли- Рис 10 16. Три класса АТФ-зависимых ионных насосов Класс Р насосов — тетрамер, состоящий из двух различных палипептидов (а и ))) Все насосы класса Р будут фасфорилированными в промежуточных звеньях транспортного цикла, последовательность аминокислот вокруг фоафорилнроеанного оататка, находящаяся в бопьшои а-субъединице, является гомапогичнай для различных насоаае Классы насосов >>н Е не формируют фосфопротеины как промежуточные звенья транспортного цикла, и ни одна из их субъединиц не похожа на субъединицы класса Р Однако дее цитозопьные субъединицы и дае трансмембранные субъединнцы в классах Ч и Е имеют гамопагию (обозначены различными оттенками того же самого цвета) Каждая пара саответатвенных субъединиц, как полагают, развивается от сбщегопалипептида (поз<о>оса!ассе)! Вюмду(зс! еф) еб 1 об>зн Н, Вафгпоге О, Вен< А..
Еирцгзну 8.1, Ма!завала Р Оагпев э Г4 у, Егеепюп апс) Оагпрапу, 1995) табл И! )В) Сравнение основных классон АТФ-энергетнческнх ионных насосов Сз<>йгтаа:,", ":.; - ': .:. -', '.'-;.",;-,'Е>)згсрл '. ': ',.", ',:"...'".: ',-""; .'',',Мззс>срг '!лало различных 2 Минимум Й типпв губъе>синиц Транеаийтн(>УВЗ><Ь(р ' ' "---"-: '::~,-:-'''~; ~';";.К"'„:Йамт'-' '„,, ' " -':: .:"->" ':,; "'ТОНЛКСТ ХТ';, йой$1 Миним>м 7 Вплывая а-суйъединипв нож<.т быть ! 0<навязл <1>ункция . сниттв фагфарилирована 1 ЛТф Основная функция - гид р.: Ата> Характер ил и ю! функционал ьп их <х обе нное ! ей Й>й(вметав), ес)гс>в мез)Е)))равд три<'61(ив ' ": " 'фаз ::з:ВЕ'::. РАЗДЕЛ П.
Общая физиология возбудимых тканен ница фосфорилируется и тсчеинс процесса трзнснорта, ш воль нес исрсмсшзк>гся трансиортирусл<ые иоп>!. 11срвь>й тип насосоп клгисе Р зто исс«одько Са '. ЛТФгл!. Одна из Сз '-ЛТФаз ращ ишоженн н нлазмати-,и чсской мсмбршн клетки и >рзнснортю<руст ионы Са , >т из клетки во внсклсточную с рсду. Другие Са -ЛТФазы рчснолоясс ны и мембране внутрикле! очных структур, например, гзркоилазматическом рсз нкулумс мышсч- з ных клеток.
Они траиснортирунп ионы Са из ц>ггоилззл!и в саркоилззл>ат и и.ский реги кулум. 1й которые '> г ('в -ЛТФазы наход>гтся в лимбранс ряда внутриклсто шых органслл. в к<и орые они траигнор> ирукп ионы б а' 1>лзгодзря раба>< Сз -ЛТ<1>аз канцон>рация ионов Са и цитонлазме гн>ддсржнв>нття нз много меньшем уровне, чем во внсклсто и>ои грела. Вторыл> типом и<косов класса Р янлястся насос, соирягз>о>ций транспорт )л)а и К, который выкачивае> ГЛАВА 10. Пути перемещения веществ через мембрану 3,.451: Внеклетачнан жидкость ая концентрация Са' АТ Ф П р но акл юный С '2''. транспорт Сакс ".
АДФ СЗ2 ДЯФФузия через Св(н '(3((хб1б9 Са' ионные канвль(,... (!1~~ф три иона Ха из клетки, одновременно вводя двз иона К в клетку прогна ( го ()>>сктрох>(л(3(чс< кого гради( нтз. Таким Обрек)ом, лозинки(т нсгдтив<33 >й внутриклсг<>чиый иотсиципл мембраны клетки (потенциал покоя кчстки). Основой таков> злскгрогениого Х(3;К -насоса является Х(!' г К -А'! Фаза, которая расположена исклк> ипсльио в плазм>пической лил(бранс клетки.
Тр(тий ти(! пасоса клагса Р найден в некоторых с(крстиру<оишх кислоту клетках. Он транспортирует !!!и>- тонн (ионы 11 ) из клетки, а ионы К в клетку. Ионные насосы классов Ъг и Р < ходи ы но структуре друг с другом, но ие гомологичпы с классом Р. Все известные типы этих двух клас<он иас(ков тра(>спортируют только протонь>.! 1ж осы класса Р включакп в с(бя, по щ)ей<и( й мере, три вида тр(исм( мбрнниых б<»- ков, а насосы класса *>' - два нида.
Оба кла<са содержат как мшшмум нять видов вн(клеточных полни(итидов, 71вс граисмсмбранные субьед)шицы и две висппшс субъсдиницы в клзсгс Р насосов 3 омоло! и и>ь( < ~акими же у класса ТЛ В физиалопш рассмкгриваются. в (х ионном. насосы кла(та Р. У)т(3 гвязано г тем, что разница конце>праций ионов во внугриклсто шой и виеклсточной средах созда(чся и поддерживается ири помощи механизма ак-швиого трзнщшрта ионов, которьш затрачищн.т метаболичсскую:шерпио дз(я выведения некоторых ионов против их:>лектрохимических градиентов.
Роль Са -ДТФаэы Одним из тип<и класса Р являс>тя Са" -ЛТФззз, часта нззыв(к'мзя С(! (шсОСОМ. О>ш 33О><лц)жинз(т кои пентраиию свободных ионов Са" в пределах от ! О 2 ло 2. 10 ' М 11собходил)о отме пп ь, и о н( вес цитозольиьи 2~ ионы Са свободны. !1еко(прыг из иих связаны с отрицзгсльныл>п зарядами люлекул ф<хфзток оксалатов или Л! Ф.
1!О глзн>ьни для рзбогь3 к>цти1 явтястся ко(ш<'33- трация своболиых несвязанных ионов ( з'. У боль(и)литва кл<ток зукарио(ов Са -ЛТФззз, локвзшзованпш( в илззматичсской мсмбр<ин кл(ток, Рис 10.17 Локализованная е плазматическои мембране клеток г г+ Са -АТФаза транспортирует Св из клетки еа внеклет<нную среду против е(о КанцЕнтРацианнага градиента По градиенту Са лосгулает в клетку блв(адаря диффузии через ионные каналы '1 г транс(>ор>пруст Са из клетки иротин ((о коицщпрзциониого грзднщпа, поскольку внскл(точная концентрация Са ' ращ>а иримгр)ю 3 - 1О ' М (рис. 10.17).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
