А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 63
Текст из файла (страница 63)
('тохасгичсскне изменения конформации, как предполагается, происходят непрерывно вне зав>н.нмости от того, свнзьша<тся ли переносимое вещество с гран<.порзныы белком нли нет. Если вс>цестно связывается с 3>ереносчиком, то оно персис<и ктся чс!>Сз мембрану, Однако <го свнзыва>ЗИС не Переносимое „; Специфический вещество центр связывания Рис. 10.12. Мсдепь перенсае через мембрану веществе при по- мощи переносчика ГЛАВА 10. Пути перемещения веществ через мембрану::."=;::,уф: "»' ! является исоГ>ходнмым условием для изменения конформации и<.реногчика.
Иола> ают, что >шин ис из физико-химических характерна>ик переносчиков и ионных капа>он одинаковы. Они являются траисмсмбранными белками и облалакп х>>мич<ккой снсцифнчносп ю. 1>елки — ионные каналы, однако <пличак>тся От белков-переносчиков по «Залу !<оно>1 (н>ЗИ моле«ул), пер> носимых ч< рез мембрану, поскольку нонньи каналы нсрсмсщакж в сдиниВу В!хм!.'Ии В Зк'с><Ол! КО тысяч раз бОльпне КОличсстВО ионов, чем переносчики. Частично зто отража<т факт, чт<> лля кал<лой молекулы, транспортируемой через мембрану, переносчик должен измен>п ь свою конформацик>, в го время как открытый ионный канал (измснин конформацик> олин раз, т.с. открывшись) может поддерживать непрерывный поток ионов без да>п нсйших изменений конформации. В мембранах сущест вуе! много типов переносчиков каждый их которых имеет специфические места связывания, специфичные лля определенных веществ либо классон связываемых соединений.
Например, хоти и аминокислоты. и сахар иодвср>аклся переносу с номощьк> пер< носчнка, белок, траиспортируюшии азпи<окислоты, не транспортирует сахар, и наоборот. Ст<от случай такой же, как и с ионньвщ каиаламн. Мембраны различных клеток содержат различныс типы переносчиков и, таким об!Лс>ом, отлича>отея но ти>шм тра>>снортирусмых веществ и скорости их транс>юрта. Три фактора опрсчсля>от величину потока вещества через систему транс!><>0п. 013: 1) ст< !и<!В 1>асьш<сния ш>сцифичсских м<ст <Вязынания переносчика, которая зависит от двух мом< итон . концентрации вещества и сро>ЗС>ва (аффинности) перенос гика к 3>еи<еству; 2) число переносчиков в м<мбранс — чем болыиее число переносчиков, тем больи>ий погок при любом уровне насыщенности; 3) скорость, с который происхолят ,:1'54'г РАЗДЕЛ Л.
Общая физиология возбудимых тканей ш>нфорлщционныг измен( иия в гран портном белке. 1! ри нллк ненни >юбого из.>тих трех фзк(орон нсрсиог г ном<яцьк> иер<чкючика может быть илл«нсн. Для .Иобого трги!Сиоргиру(л!О(о Веи1С<тва в конкр<п пой мсмбрши суи(есгвуст конечно< число оирслглсниь!х ис!»*И<ючикоз в лк>бой момент вр< мсин. В ус лови»к увсличгния концентрации нужлаюи<его<я в траиснортнровкс всииттва число занять!х сис!<и((>ичс( ких мест свялыншшя вол!)З< гас>, иокз в<ю перенос.
чики >к гтанут иш ьиценныл!и, т.с. И<>кз вес сисцифич<ские места связьилины нс буду ! заняты. Когда мс<'- тз связы(>зния и('реи<х'чика иасьицзк)тся, лОГ!'ИГ3('1'ся макснмзльиый ион>к чс!Нз л!ембрзну, и при Залы«и. и<ем уВсл!Нн'и>3н кони(нтрап«1$ и(' Г!Роизойл(т лззь- 3>ейи>сс уисличщ(ие ИО>окз Вси«стВЗ. (.
Р(!Виил> по10К н( и(сствз. Иср( мсшаинцсгося чщи з м( мбрану при помощи исрсногчика, г потоком посредством лиффу:или 'н Вез лии$3,(ну>О (!)Рзкцию лимбрзны (рис. 10.1З). 1!О то» г(осрслг твом диффузии увеличивасгся прямо ироиорциона)и но увеличению внутрикл< точной концеи!01ции, пОскО.И к> гц(ффу>!Ия ие ВОВлскает ()и1ксирО- ванное число м«т гвязь(ванин. (1!ри очщц вьи(жнх концси ! рациях иона, однако. Лиффузия через ионные каналы л!Ожет приблнжзт! Гя к знзчсии к) ОГ!Тани чс и ия нлчга фи к( и !»Н)3 ни(и и числа г(ост уииых к>и!ВлОВ, тОчно так лиг кзк су>цсгтвует верхи(<й !И>вдел скоро<пи, ио коп>рой л>лиз лк>Лей люжш Проход>пь через олпу от- КРЫТ>ДО ЛВСР>,.) Когда иерсносчики насьицшотся, максимальный иоиж зависит от скорое>и, < которой конформационные изли пения в молскузс переносчика могут иерем< пить их цснтрь! связывания от одной стороны нз другую.
,+та скорою ь изм ! Ия о медлгнне(, чем скорость нрохожд(иия иоиз через каналы. ь е Б о » (е Вне»легочная концентрация растворенного вещества Рис. 10 13. Поток молекул„диффундирующих через лилидныи Вислой мембраны (зеленая кривая) увеличивается нелрерыено лролорционзльно енеклеточной концентрации. тогда хах лоток молекул через >ранслортную систему переносчика !Оран»(ееея линяя) лести(ее>мзксимальнои величины ./!кх)ос лиганд-рсцситорнос язвим<щей<паис мол(но ошн.згь слсдукицсй р(акцией. 1„ Р( цс>п(3Р т.г!НГ313>1 (.
> Р( цситоР - г!«>вил 1- гл( /г„„лоншшпз скорости гв>мывши(я зигзидз < рсцгиторои; /г»;„коиста!3>з гкорис гн ы зобом;лсиия ли >вниз от рсцсн ц>ра. В состоянии равновесия ш н>ик ииг кош ш!и /гз к/г»и сс> ь постоя><нзя величина в соотв<чс гвин г уравнен и( м (л( Кл конгтшпа днес<и<нации, моль. Для переносчиков свялыва!Н>е вещества происходи <нару>к$1 мембраны.
ае(о(гп1вчше3ии уз,с ниу!Ри кл<"г«и. 11!Нгцюложим. !то (убстаиш>я В наход>пся !«хол!ю только с вне!Нисй с'г<ц»и!ы м('з!брани. В зтол! Гл)- час мы люжсм нзшц>пь слег!у(он<у!о р<зкцию: ( ! Ь,».1 11ереносчик ~ ~В Комплекс исрсногчика ~~ ~~ з„, л Псреио< шк Гзе /г„константа сяязынзии>1 субГ1зпции с трзи(*ПОР- гером; тз„„скорость максимал ьио! о транс ! юрта субстзш<ии в клетку. Если (' " нарул<ная концщпрация 'з»»,.
(ИсхолнзЯ концснтРациЯ .'~»„Рави>1 О), .И> мы можем ис!Иыьзояать уравнение Миха>шиса Ментола у$» л Г= — '' 1-5 Ки,г'(' где г — скорость гран>ч!орта шсп«1 в клетку: 1)»и —. скорость трансиортз, если все л>ог!скулы транспортера содержат связанную В, ч>и> Происходит нри ее высокой конце>ггрщ<ни; К», - концщпрзц>ы всщссп!а, при кото рой иолул>а«сил(з.!>~Вы!1 транспорт ироисхоз>п через м(мбрану (чем мсныис сс величина, т<"и более тесно субстанция связывзетгя с >раисиортсром и им больш< ско)о<"ты)ансш>)тз). Разли ность К», дается в молях. '1'ермнн зобг>(г ц конечный рсзулш ш оли!юков.
В обоих 1 р Если переносчик имеет низкую аффшшогть, у К„, вы- .'! сокие значения, и наоборот. До этого люмента иы опись!вази перенос посредством переносчиков зак, кзк сели бы все переносчики имели подобные свой>п Ва. Ф>>»тически, выясляк>т Лва тилзтрансиорта . ото об:цгчсниая гци)х)>узня и актив- )~1! ный траиснорт. Облегчеинзя лнффугшя нсиользу<я переносчик, чп>бы исрсмсгппь вщцсгтво от бол(>г вы.
',з' сокой к более низкой концси !р шии. 1 е. Ио градиенту концентрации, тогда кш( зк> ивнь!й трши нор! использует переносчик, >р(б>лощин шкргию. побь! Псрслиютить Ве!цсг п>о из области иизкои В область Высокои концентрации рапгворз чср(з мембрану, т.с. против его г>зсктрохнмичсскшю грзг>>юп13, :::>:. 10.2.1. Облегченная диффузия иная диффузия» возник.
потому что диффузии и облс!"!С>ик>й диффузии (ц)ОНГссзх ИОтОК исзар5Гжснных мО- Рис 10 15 Активный транспоРт Рис. 10.14 <Зблее(еннвя дифФузия Низкая концентрация Высокая концентрация Мембране лскул через мембрану всш.ла илсз от высокого уровня концентрации к низкому и прололжается, пока ко[шентрации па лвух ('торонах мембраны не <.таиут раиными. О:[нш[о н псрсио<т ишаке[в с иомоп[ьк> обзшчснной диффузии участвует ие1н носчик (риг. 10.14).
Ии лиффу )ия, ин ойлсгчшишя лиффу:шя ие треб>ло[.)исрг(тичакнх затр[1[ и,(ах[[И (йразок!Л>з $! И(нл[сссы [к с(к)собпы к перемг>пению вещсст(ю через мембрану (и' Гк>лес низко>.о к более высокому уровню концснтрац)ш. Самь!м ярким примером облегч($1$(о>$ диффузии н Ор[аи>[зки' 51вля('гся тр,[>И1юрт г>3[Окоэы че(из илазлштическук> м(мбраиу в разных мишх клеток. Без таких ищн'носчиков иоступлспн(' 1лк>козы в клетки былО бы 3ц)актичссю[ <н'возмОж<[ь[м, ИОскО.чьи[' Она является От![о(1!тсльио бол! п!Ой иоляр3[ой молю(ул013 Мож>$О йьшоожидать, что в р(зультазв обче[ (ешюй диффузии концентрация [лкн(озы виу[ри клетки гтанет ршин>й внсклсточиой. Однако в йольшинс[ве клеток это ие пр<ншхолит. потому чю> глк)коза ирс[)ра[ц>цтса н <.иокозу-6-фосфат почти гак жс быстро, как посз унаез в клс [ку.
Таким образом, инутрикзсточиая концентрация г [пою>зы оагаап я более низкой, чем вн(клеточная, и им(ется грал[кп [, обесисчиваюи[ий нсирсрьин[ый ио- ТОК [ЛЮКОЗЫ И КЛЕ)КУ. Из>к с)но несколько разных лля каждого типа клеток и(рсносчиков, осущсствлякицих ойлсгч(ннук> диффузии> тля>козы [сре.> мембрану.