А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Ио полине<пил р, с>чсвилно, нс вовлекасгся впрямую в перенос ионов. Субъслиница а (МВ 120000) ..по нолинеггп<л, чья аминокислотная иослеловатсльность н ирелсказа>3- ная <.труктура в мембране очень сходны с Са -ЛТФазой сарконлазмгпич< скоп) рс гнкул) ма в мынще. В частно<'ти, Ха','К'-Л)Фаза нм<ст чгтсб<лчьо на 333<тозольной с) оране, с которым связаны домены, солсржаи<ие снязывак»цие ЛТФ участки и фосфорилнрованный аг)- иарат. Общий н!хщссс траиснортного движения трех свободных н<»<ОВ натрия из к>><тки и двух ио)<ОВ калия в клгтку 3)В молекулу ЛТФ нролсмонстрирован на рис.
10.20. неклетачнвя жидкость Нв" 145 мм К" 4НМ Р!в' 15НМ К' 160НМ АТФ Згчв' ,23(г Рнс. 10.20 Локализованная в ллвзмв<ичеакай мембране клеток Ыв')К'-АТФвзе трвналартнрует Зма' из клетки еа внеклетачную среду против ега концентрационною градиента н 2К' нз внеклеточной среды в клетку лратнв ега канцентрвцнаннага градиента :-)кси< рнмсн г шьиыс результаты свилс ) ельству)от о том, что Ха,'К -ЛТ<!);Ма отвсггтвенна за взаил<освжщн- НОГ /<ВИЖСНН<' НО)3ОВ <ЮТР3153 И КВЛИЯ СООТ<3<ТСТВЕИНО НЗ кл< гкн и в клен<у.
Например, гнльная взаимосвязь мсжлу током ионов >щзрия и калия чергз )щазматическую л)ембрнну и активносп, Ха,'К'-ЛТФазы иаблк>- далась в мембране различных тканей. Кроме то<о, веинстно оуабннн. которое связыщится со <иецифиче<- кил> регионом на зкз<»шазл|ати нх'кой иоверхн<юти иро. таина, сие<<ифическн ишибнруст Ха,)К'-ЛТФазу, а также нрслотврагцает ио)ни ржание нагрий-калиевоп> баланса клетками. Механизм действия Ха','К'-ЛТФазы ноя<к>сн механизму Са -ЛТФазы. 1!олиьш механизм иср<носа вклк>ча<ч в себя несколько оганов работы, которые ирохолят в Оирелеленной последовательности, ирел<тавл< иной на схеме.
ВВВЗЛЕТОЧВОЯ СРЕЛЗ Е>Р оузевчн 2ЫВ ~ 2К Е>Р2Ы — ~ — 3 Егр — Л вЂ” о-Е>Р2К Ег(2К) Е<Р(ЗЛ<е) ЕгАТФ(2К) Е)АТФЗЫВ ч-~ — Е>АТФ ч-уг — Е,АТФ2К Зма 2К Внутриклоточмвв среде Иа схеме наказаны общи< Особеши>сп< меланизма переноса. На внутриклсточн<>й гторонс мембраны Ха,.'К -ЛТФаза )щхол)пся в конформации, называемой Е1. <)та к<>»формация имеет специфические катно>)связывак)щие центры, нмсю<цис вып>кук> аффинность н к нонал> Ха', и к ЛТФ (приблизительно 0 2 .
10~ М). Внутри клетки три иона Ха связываются с ослком н конфор- гмацни Е1, предварительно связанным с Мя -ЛТФ с образощшием ком»лекса [Е! ЛТФЗХн'!. Связывание ионов Ха' кап лизирует фосфорилироваши. Фосфорилирование псрснол)п белок в форл)у Е1Р. В ней он может быть лефосфорилирован ЛДФ в обратимой реакции, О<ни анный как обмен ЛТФ <— ч Л,1Ф Однако когда Л,)!Ф ухолит, ионы Ха . свгманнь<с г ферментом, теперь н нем .<заисчатань)» н форме [ Е(Р(ЗХВ ') [. ( техиом<"грнчегкас «:)аиечатываннс. гран< ш>ртнруемых )няи)В - клк)чсВОй асп< ктактивнОп) ка1»ОннОГОтрн<к. порта. Именно в таком киле в белке ироисхолит конформаци<»шьн< исрсхол, оирслгляк>щий ис!н и<х' ионов на нр<л ивои<)нажну)о с )о)юну мембраны. 1!о))ы Ха иокилгнот белок иа вн<'к)н"<очно>3 иогз<рхности (исрвый ион боле< бы<про, а второй и трс< ий бо.не мсллешн)), 33 фсрлинтфосфагный комилскс [Е2!'[ болыие не чувствитслсн к лобавл< иию ЛДФ, но чувствителен к вол- ГЛАВА 10.
Пути перемещения Веществ через мембрану:;;~ф~~';; пиму гидролизу..')тз фирм ! Гя лк(! В Виде ! Е2Р! гзязь1- вж т дяз !Нищ К' Зщ п<и ипп й пои< рхш» ги г Ойрз к>езпием комплскгн ~1 2!'2К'!. ОиязьЗЫНЗис ИОНОВ ирииодпт к дсфосфорплир<ПЗзипк> фсрл!с>па. !1а Внутренней >иинр»июгп> Р, ОСВ(»ю>кдзлтя, и пииы К лщииопгя «Па!к !гоши>ыми« ! Е2(2К')), 'пойы ОсуЗцсстиилгя игре иос. 0<3>ОГ»мкдс>$>ЗС иОПОВ К ВО ВиуЗрик>н'то'!Иый рзгтн>р ДО Окии кзтзли ий»пщтьгя Л! (!).
Сзязызщ<нпсЗП я г мс<"Зом г иизкш! зффиииис>ью (НРПО»изин льиО 160 !0 ' М) < Образ<иьи$ш*м комилекгз ! Е2ЛТ(1)(2К")!. (1)< рмсп Г возираЗцш ггя пз 1='2 к формг Е! < и>щкой аффиппосп,к> к Зи>изм К' ! Е1ЛТ(1)2К'! (Процесс, упрпн. л5иъ!ый !щ:и!ВИСЛ В:ип'РГНП сюыызшЗНЯ ДПЯ Л ! (1)). Ионы К покЗщшот комплекс иа Впутр<"и>к й иизсрхиоли, и результате '!с<О ОйрыусЗгя КОМ!и(к< ) Е!ЛГР~.
'! < Перь бел<>к готов Зщчюь ПОПЫЙ цикл. Вегь .>тот ириие<т ирелстзялгн нз рис. 10.21. Рае< м<(грим сп> Гиии < деталыи). Когда и!ю гсии изходи и я В Зп х<цпнщ коиформ!!ции, Зп<зын!н'МОЙ 1'1, ('ГО стОРОзп), Ойр!Ицспзщ51 В Зи<тОзол!, 1!лист г!ш Вьпико1$ф<)>$$$3$$ых ме< та для л)языиапия ИОЗЮП Хз . 11ри:>том другой Опр<лслеииый учпсток ОО- псрхиости протеина, Ойрщиеииой В сп>роиу цЗпозоля, уже гзязаи с МК»" -ЛТ(1) (.>тзп ! ).
('Пз щла Олип. а затем н!ОР(ИЗ и тр('Зпп нииы Зчз сВязыВВЗОт(я <' щ1сикиЙ зфф>иип><"Гьк> с Опрсделсииылш участками и<щсрхнис. ! и и!»)$! И!331, ОГ>ращ<<шой В пп>роиу цЗпозоля ( Ггзиы 2 и 3). Кош)ЮЗга гяязьпяпиш К„, для Ха зтими ц>ипрзми связьищшш раииз 0,6 10 ' М, п зтз Величина;ищчитсльио меЗН п>е.'цм пнутрикл<точная кишичп!Ыция Ка' (.=12 ММ). Это Зищчсркинзл, что В норме ионы )»3!* должиы:и!Зн)»>пяп 1$($$) !НЗ (В53зынзнпя (!)тап 3).
Одиозрсмсниое ир!кутгтвие иа своих мггтах сг>язы- 3~ Взиия !ниши !~<$ и М1,' -ЛТФ (зтзи 3) .Ыпускасг еле дующип:>таи гидролиз Л1(1) (епзп (). Озязаииый с 10>отсиЗИ>м МЙ -ЛТ(!) ПЗдролизуттгя ДО Л,'!(!з, з ОСЗ»>- 60жде<3ныЙ фон()ЯГЗ (л(И$И(В!<я фос(!)!пнз51 Гр\'пи!! В Л'!'0)) псрспосЗпся От исг к кзрйоксильпой группе (»Ззты<зсЗщрзгиш>ипй кпслиты иротщищ(фпсфприлир(ящиие 6(лкз Зн> кзр60»сильпой груииг зспарапии)вой ки< лоты), формируя Высоки я Зсргст 3$чегкун> зцилфо(- фзпЗуЗО сЗщз!ь В р(зультзте 'НТО происход!и Ойрз,мищи!и'ф(>п)я>В!щи!»ИПИЗЗН)ГО НРОттчзиа (илп ф(рмс!пфО('- фатпиг(> коми»!скса), (Ггмсчс13310$0 как Е1-Р (.)тап 6).
7!з.>се цтщсЗюя<чгя л/!0) и Одиоирсмснно ир<>талкнзан>тгя Зри ноиз июрия (,)гзи 6). В йслк< происходит 3<013(!»>рли$$!$$033$зьш Переход (01 Е1 к 1'.2), оиредслшо- НЗПЙ пе!» ПО(' ПО!НИЗ и ц<ЧЗт!»)и сиязыизияя н;! $0)<пиВО- полол<пук> ( гор<И!у л!Сл!Г)ран!3, при и и тал< иоиы Ха или ЮЗ иизкозффпииук> гиязь г цситрзмп < вязыззпия. 7!!юг< Зщ Вигклс! Очной иоясрхиостп сначала ОлЗш иои Ха' быстро ПО»!Злы т йслок (.>тап 7), з затем, 60лсе мелдгиио. »П>а дру>их (:>тап 6). Одиоирсмсппо г трапсзокацисй иоиои и!и рпя па Вис1ыстпч и<!О стпрону Гкл кз Зи р( хцдя1 !!С! ГГры (В5ыы !Вани>1 для ЗЮПОВ К, причем тршил<»дп<ия прниоди 3 к тому, пожги центры ирпий!» гамп Высокун>аффипиогть для пои<>В К' (:>та!7). 11меипи с Ними (;пап 8 и 0) щ)языяакпся лзз 1нищ К .
К» дл51 сВя:>ы<яшзш 3)ОПОН К В:и их м<ктах ршшз ирпмгрио 0,2 ММ.:)ти зиз ип< льни мгиьИЗзя В(личизщ. 'Нм !янки< п>ч!щ)1 к(НИ!с>ГЗ!щци51 Зииюя 1' (.=. 4 л$ М).:)то !юдчсрки3>а< т, что дзш!ьн чггтз будут зашщш иь$ и<ЯЗачи К' (пзи 6 и 9). 1!з ш>уЗрсиигй Зн>- ВгрхногЗИ Р,огщ>йцждзется, п ЗИППЗ К «зшЗсчзтына»псяь. В рсзулытп!' чш О Осу!И(с)зчя( Г(я персис»' ( >т $п 10) и дзз гиязшшых ипиа К движут<я через прОЗеЗш и стаЗи>нятся гяж»и<ными г иизкозффшшыми !и!прями гиязыжшия пз ц>ппзольЗИИЗ <тор<им.
»»!$!Л(( ЛТ(1) сиязыщ<- лгя с мелим г низкой зффиишктыо (ирпйли.!Нтсльно 160 10 ' М) <. Ойрззозщшсм комплп«з (:пзи 11). 11рп лил! Однииреличпм> ир<шги>днт пзмсисиие конформации прот<<ищ Е2 В 1.'!. (;Вязынаниг ЛТ(1) к пали«Пруст Осиобо)кдспиг иопоз К' по Впу ПИЗклсто шуЗО гргду (:)шп !2). !!<к'и зтого Зи>иы К' ДЗитоциируют(я В цн. тозоль и протеин готов нзчзгь $10$>ьз$( цикл.
КО:)фф1$циснт ('ОИР51ж<'иия удз)3я('мых и(п$ОВ Кз и ицсту1щ1ОИ(3<х 1301юз ОйычнО !»пк'и Гр(м к,'(пум, '$) е. нзсо( является зле!с! рогепн ь1 м и его рзйота вьыь> изет ВОзиикиоиеинс траисмемйраипой рз ИЗОгти 310$(1$$3$ИНЗОП, причем иоп нциал !!!!у) рп клез.ки стаиояится более отрицаЗсльиым, чем Ои йьщ Йы Йсз учета работы насоса, исходя только из В»<дигитон кпнц< итрзций иощщ н Относительных Ороинца< лю<-пй мембраны или только диффузиоипого Нот< пинала. В пормзльиьЗх условиях вклад Зигп нциз»щ, гпздзнасмОЗО Хз, К -Пас<ком, го<.тазля(т несколько миллииольт. ВлоктьЗВ Хз'УК'-ЛТ0)$!!!В! первое В!н мя иеищчи >ель.
Зю Влняс$- па НОЗгнциал покоя. Возиикзст нсйолыиая дсиоляршЗация на 2 6 МВ, прсдстзилюои!Вя Вклад 1';, (Потенциал изг<кз) В 1'„, (Оотеици !л ли мйраны). Одна КО ч<рез не($«>лько мппут и<».и 6локзль$ и(пшЗнизч покоя медленно снижался Вследппии ш»тспгииогп умеиыпеиия ЗрадиеЗпов коицеЗпраций !НИЗОВ. В резульпп< имли киия дгЗнщяриззции уменыиался скор<к"п иаралтиищ потенциала действия и, слсдпнжпльЗи>, скорость расиростраисиия ВозйуждсЗпш. В конце КОПИОВ, $0)ОПГ»ОД!О полная Зютеря иоз6удим<» ти.
Вторично активный транспорт В!Ори шо зктииный тршичи>!и Отличается ОЗ ЗирВич ПО активного и( $10л3»м>$31$13>Ил! грздис$ ггз кои ц<'итрацип ПОПОВ О тиос!пель>ЗО лн мйршЗЫ как иги>чипка зи< ргии. Г!Ото!< ПОЗИ>В от более высокой (60лсг Высок(»' <>нерЗетпче(ко( гогтоян>н") к 60.ис Низкой ьоицси>!»щии (билес' ии!кпс:НЗс!я ИЗнч((КОс п>с) О»И!и) 06((псчиизе):ИЗС!и и!О)ЗВЯ дянж(ния В>спЗВЗИ> ) р ии $<ортир)(МОГО Вещ(стяз 31з Ойл>и)$1 <ГО ипзкОЙ 1(и!$<с>п!»щип $3 06- лал ь вьи окой.
В до!И)Висни( л наличи>о цсптра сяязьишиия дчя зктиВПО грщи ПО1п ирусмого нещ(г гнз трюи порт иый 6(лок ВО Вторичпи акпппи>й трзш Порп!Ой системе тзкж( имеет!изпр сяязыиаипя лля ница (рпг. !0.22). 3)то! иои — Ойычпп натрий, но В ш котпрых случаях друц>й. типа бима!»>Оиап<, хлорндз или калия. Оиязы Ваии< ипиз го Втпричио зктизиыл( пер<'иисчикол$ Вызыва(т ияли Пения В переиогчиьс. ПОДОйпьи Зсм, что ИРОпсхОд51т п!П1 п<репч3 ю з<п!$ИИОМ Г!НИ1сицртс, !$ им$.'иио: 1) нзмсиеиш аффпи>пн ги цщпрасиязьняшия пз пс- "тбхв РАЗДЕЛ Ец Общая физиология возбудимых тканеи 2К' Этап 1 Внекпеточная Цитозоль ] АТФ Три высокоаффинных Два низкоаффинных центра связывания ионов К' центра связывания ионов йа' Этап 3 Этап 4 Этап 2 Центр Зйа 11 связывания Зйа" АТФ Гидролиз АТФ Зйа Низкоаффинные Высокоаффинные центры связывания центры связывания ионов йа' ионов К Этап 7 Этап Б Этап 5 Перенос фосфата от АТФ к карбоксильнои группе остатка аспарагиновои кислоты Этап 9 Этап 8 2К % гьзьз ~ ° гх гт з !хаги ф Я$~ Я АДФ Этап 11 Этап 12 Этап 10 ! $1Ь Ъ, ааа АтФ Рис 10 21 Механизм работы йа 'К -АТФазы в мембране клетки (схема выполнена на основании данных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
