А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 68
Текст из файла (страница 68)
я (р)и. 11 1). „'(изм<тры кзизлон О ииь мз.и лыс<и Оии только нсско.и ко 6<шьии, ч( м,иям(<ры )инн)в, ко)орые чер< л иих врало>ргг О<о )цхлогврзш и 1 вход н иил бочь шик>юлнриы: ар<вин вских мо.и кул. Олив ил ирин ииилв >ми<(си<)ни<внии и<и<иь)х киялов ио ихселективности. 1Ь) гу>цест и>, в(< ионные каналы селектнвны дш иолов, кагоры( <нш иро<)уск а>1. 2)тз гсщк)ив иис и, Основана чзстич)ю !я ли сли гр( кзиз тз и час гичио свн.янз < .яряжсииыли! и волн(и)ь!ми >ншсрюкхчями суб!С>и<ниц б(лкз. которы(* (1)орли<р< кп' (пеню) кз)ялз и .) чектричс( ки и[и1)н)ив ООт и)и Отта <1 ивз1ОГ ионы.
Ряд лзи>шов. нвиримср. к;< ии вью (К каналы). им)во >як>т<!рохо(ить <О<ько )виям кз шя. другие се- Рис 11 1 Принципиальная модель малекулярнаи ар<аниэации ионного канала, состоящего из пяти лалилелтидных субъединиц (а) Одна субьединица канала построена интегральным мембранным белком содержащим четыре трансмембранных сегмента (1.
2, 3 и 4). каждый из которых имеет и-слиральную конфигурацию в пределах мембраны Хотя на этан модели лредставлено талька четыре трансмембранных сегмента, некоторые белки канала имеют да 12 трансмембранных сегментов (б) та же самая субъединица, как и в а, заказана в трех измерениях в пределах мембраны На ахеме четыре трансмембранные а-гпиральные сегмента представлены в виде цилиндров н схематически объединены вместе (е) Ионный канал, састоящии из пяти субъединиц, которые формируют стенки канала.
Одна иэ субъединиц заказана на фрагменте б Как заказана на схеме лаперечнага среза канала. трансмембранныи а-слиральныи сеплент (а, сеолент 2) (акрашенныи в зеленыи цвет) каждан субьединицы формирует стороны открытого канала Прису<ствие ионизираванных боковых аминакислатных цепочек ла этан области определяет свлжтивнасть канала к ионам Хата эта модель демонстрирует пять как бы идентичных субъединнц, много ионных каналов с<рормираваны из соединения частей нескольких различных тилав субъединиц лалилелтидав ГЛАВА 11.
Моявкупярная организация и принципы работы ионных канаиов 16(' )и к>нш<ы лш> и<ни>в нз<рия (!Чз -каналы). Рззумссгся, гу<цщ >нуно шн<иьн кшщлы, ироноля>цнс и л!>упн шн<ы. Тгм нс мсн<ч сгть и неселективные ионные каналы. Это, наиримср, кщщль>, когорьи иро«оля< и и(н<ы щ>трия,13 ноны калия (>чз 'К кш>,3.>ь>). Друг(311 ириицин клзгснфикзции ионных каналов оснонщ<>ш ириеиии уиравлсния работой к;ищлз, 1 с. меха>шамс, из осионг которого он может бьп ь ззкрып<л< >щи о<крыл ым.
У<от л<схзни >м и русском нср(воле <иииел В л<п< рзгуру как мс)Ни<нам Ворот к ишлз (с!)аинс! Кз(>их). Вылсля>о> лщ груииы шн<ных каиз:шв . Нотенциалуиравлясмые и рецеиторуиравлясмые. К иогнлнсй относя ггя лвс<н>лгруииы: лнгандуиравляемые и механоуиравляемые. !!отги>иншуирзнляемьн иониьщ каналы <икры<я кпся и.щкрывзкигя в рсзу <ьип( изл<сисиин мембран <ин о шги нцнзлз клгтки. Оии нмекп тзк назынасмыс вороти, з.г. бслк<шыс струк)уры, которьщ л(о>3 г от к!3!знать нли закрынать канал Внутри не<о Отсюда и >нннло название — <механизм ворот квналаР..Г!и!3<н)$- )ИЦ)ЗНЛЯСМЬИ ИОНИЫС КЗ>ИЛЫ МЩИ1К>Т ГВОК) ОРО!3(>ЛИ- м<кп ь в рсзуль)ате коиформ;щиоиных изменсш>й бельа КЗНЩИ <Н)ГЛС (ГО ('ВЯЗ<ИЗЗИ$<Я ГО ('ИЩИИ|)И'<ССКОЙ мо.и Хулой лшзицом.
!!ак<ннц. Мсхшн>уиравлясмьк нон>иа( кшщлы рзскрыншотгя или ззкрывшотгя в ре- аульшГ(' измс>н'ния нз>яжсн><я мсмбрзны, нср(лзнно ГО и!)С3 ЦИТОС1ИЛ<Т, ВСЛ(71СГ!и!С МСХЗНИЧСС«ОГ(> ВОЗ- лей(тг<ня на кл( тку. Таким образом, л!Сыбр<<и!3 обладает иероким набором каналов, <щирил<ср, иримсннтсльио к ионам К; иотснцналуиравлясмьц К -ка>ишы. лигзилуирзнляемыс К .кз<шлы, мех!И1<))чцшнл>имыс 1' -кзиш<ы. Гн)лсч' .Ино, >н>тсе(иалунрзнлясмьи К'-каналы могу) !щзлнчзтьгя ио величине иотсициа>щ, которая изменяет их <цхяюлимошь. 7!игап>(уирзвлясмы( К -каналы ралличакитя но химическому (оелинсиию !!)ансхиг<теру или нторнчиому мщт< нлжеру которь>й оорелгляст нх иронолихнкть.
Хотя молекулярная оргаиищн(ия н механизмы работы многих кана>ие н( изве<.тиы. остановимся на тсл. которьн гочш> <шрслслсиь> и ьоиши нс только в научиух>, но и уч< биу>о ли и ратуру. 11.2. ПОТЕНЦИАЛУПРАВЛЯЕМЪ|Е ИОННЫЕ КАНАЛЫ Х;ц>зк)( !»Н»! <с!)То>1 ио>сн>(нал) ирзвлясм>>х >и>нных каналов я<мялся их способность акгиннровзил я и низктишцшщпься иол влиянн<м трансмсмбранного злсыгри некого поля. 1!отсо><нзлуорзвля(мый ионный канал го<зонт из усгья, селектнвио! о фильтра, активационных и ииактнвацнонных ворот, гогтояен кглт>- рьж иоанолягт или ш иозволяи> ионам орох(шить че!хз капал, и, накои( ц, сенсора иаиряжения, управляющегоо работой Ворот.
1!Итсицналуиравлясмый канал можгт>щхолиться В >рсх состояниях гшкоя, активации и ииа>пинзции. Обычно:пн каналы сечсктиши( лля кзжлого сорта ионов. 11.2.1. Общие представления о потенциалуправляемых ионных каналах К;><ой Л)уни< о<<и>сят( я ионньи кзизлы г ироволи- МО(3 ЫО „(ЛЯ МНОГИХ ИОНИН И, ИР(Я ><С >$(ЕГО, ШГИ НЦИЗЛ$ нрав.шемь>е Хз -, К - 11 ('а' -кшщль<. Х<>гя гущсстнущ (ишьшос к<еич< ство тии<н> кажЛ<н о из 3Г< их кана и>н, ирииции>ш.<ьны< схемы л>олскул>$!>Ной оргш<изации ><ля каждого из них оирслс.
и иы. О(и гхсмь< 1<рслщав.Ннь> из рис. 11.2. 11римср ир<>гтр!шгтвси<кш мол< кушц)н<н>организации >и> и нциалуорзвчясмои> Ка -кзнзлз (оргл< тавл< иной из осно<н рис.! !.2, а н трехмерном н.н>бражс>иш) иро>(сл>онгтрирова>1 нз рнс. 11.3. Рассмотрим структуру иогеицизлунравлясмыл ион нь>х каналов из иримс ре ио<гнциалуиравлясмщ о >чз капала, гипотетическая л!НЛсль которого предг)валена нз рис. !! Уй Иониь<й канал включал в себя несколько нажнсшиих структур н В том числе усть< щиьшз, <>бранн'ннис н сторону, откулз г> него и<х'гуиа- ("1' иои (13 цзин<>м глучзс щ>снии<>1 стор(нщ ь«мбраиы).
(тлсктивный фильтр, ко<орый оцсиинз(3 горт иоиз, актнвзционньц' и инактивациониьи Воротз, которые лшгут иерекрывагь ка<ищ Лля и!)охож)н иия ионов, и. наконец, < еисор изиргокення, к<порьи< управляет работой. как минимум, ииз>пинзциоиных норот.
(Хотя лля м<юГих ионных каналов ИОкзззиО болыис(' ХОлии ство ворот канала, мы бул< м обсуждать их работу тол!ко Г иозииий ак>НВЗ!и!Оиных и инзктина<(иониь1х ворот.) 11.2.2. Активация и инактивация потенциал- управляемых каналов Приицин раГК>т>л иотснцизлуиршщясмого !(1з -канала иокзще на риг. 11.б>. Он ирелстанлсн лак траисмсмбра>шый белок, иахоЛящийся в лшшзном бн(лос мембраны. но ирнкреилеииьи! к другим мсмбраниь<м бслкзм или алсментнл< Внутрньлс)очного цитогкглсш. Когда канал открынзстся, формирует<я водная пора, ирохолящая через мембрану. Устье поры намного бо лес широкое, чем размер иона, >ю гуже'и я ло величин атол<иь>х размеров только на небольшом участке, а им(нно в области селективиого фильтра.
глс онрслслястся природа иона. Гнлрофильиьи* аминокислоты формирунп' стенку поры, а >илрофобные аминокислоты гвязаиы с лииилом бислоем. Мехаиизх> работы ворот каналз о)иос>пельно мало изучен. Одним нз первых (го иоиьггался описать в 1971 г. Г) Хилле ( В. 111!!С). Согласно що точк( зрения, <х.иованиой на зкгиернмситах Л.Холл(кинз и Л.Хаксли и собств(нных работах, в от>и т на лействие злсктричсского раздражителя.
).с. в отв<>т нз измсисиие трансмембраинои> иот(нциала, ироисходнт изменение конформации иотсицначуиранлясмого ка>щла. 2)т)1 коиформациоиныс измсисиня р(<гулирукпгя злект!)ичсск><л> >н>лем внутри мембрщ>ы, носят с)охагтичсский харзгпср и иротскахзт за время (и 10 л<кг ло 10 мс. Важ>ш, что для о>крыгия и закрьгп<я кзиала ис трс- Вне среда в И Су И РАЗДЕЛ Н. Общая физиология возбудимых тканей Потенциалуправляемый протеин ионного канала Ма' шняя 1 И 1И М Потенциалуправпяемый протеин ионного канала Са'т 1 И 18 М Потенциалуправляемый протеин ионного канапе К И [И 1(г Рис 11 2 Трансмембранные структуры трех потенциалуправляемых ионных каналов Потенциалуправляемые белки Ма чканала (а) содержат 1800 — 2000 аминокислот.
Приблизительно 29 % остатков идентичны в последовательнгюти потенциалуправляемым белкам Са ' -канала [б). другие 36 'А остатков в обоих белках имеют одинаковые боковые цепочки. И На'-, и Са ' бел. ки канала имеют четыре гомологичных домена (обозначены римскими цифрами), каждыи из которых, как полагают, содержит шесть а-спиралей (обозначены арабскими циФрами) и неспиральныи домен Н5 (обозначен синей линией), который представ- Н пает собои ионную пору Одна а-спираль в каждом домене (номер 4, красная), по-видимому, функционирует как сенсор напряжения (по НИ1е В !опи спелое[в о( ехс!!вЫе тетЬгапез.
1992 Зтаоег Аззота!ез 1пс в модификации на основании работы Сапега[ уу А !988 3!гос!иге апп Голо
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
