А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 71
Текст из файла (страница 71)
ВАС в липидном бислсе в отсутствие натяжения (мембрана выделена темно-коричневым цветом) и под действием натяжения (мембрана выделена светло. коричневым цветом) мемб. раны (Т). Открытый канал больше, чем закрытыи настолько, чтобы лри натяжении величина работы, вьюолненнои на канале при его переходе от закрытого е открытое состояние, равнялась ТДЯ (Я вЂ” исходная площадь), ДЯ в этом случае равно Вр(<,', — г,'), гре г, .— радиус открытого канала, г, — радиус закрыто(о канала. При натяжении бислойная решетка (темно-коричневые головки) рас. ширяется (светло-коричневые >еловки) и представлена в увеличен>юм виде для лучшего понимания. Расширение области лнлилного слоя обычно более 3% (по Ьасьэ Р, Мопв С Е 199В Месьапозелэяше юп сьаппе>э (п попзреяа>вес севе.
5(ек Рьу(яо> висле>л. Рнаппасо3. 132 1 — 77) 11.4.5. Мембрана как биспой, в который встроены МСК Чтобы опрглглп гь осповньн з и лцн ! ы, опр< леля!О 3ц3 (с (хакцп 1О мембраны <я л<сх!>нии<ко!' ВОзди!с)я<ил нст>бхо(пл<о Ойгуд>ги, мсюпшчсскп( сво(н"п)з.шпп,(ного 6пс ня..)ппп,п<ый 6(птпш,)<о )<нумер(яя >кплкогть, юцшл'гсрпзу(оп!Вася с точки >рснпя мсхаппкп тр(мя сяойс) валш 1) <тнцкл пнлгнш и ув! лпчгнпк> пло. н<адп йпс.н»1, 2) спп(хппа.н п)км пзгпйу 0) «пцн>тпп .>спи<'л! П.вк >н ппк) состояп<я лзппой Ой ястп. 11ср$я)с(3к)!$спк) с(нц)опн<гнн$к' унс)п'кнп3О (ион(алп йпглоя.
Нчп (Опро>нв>п ппе ра< гяжспн)О. хзрактсрпзустся ко>ц (зп(ОП.)лзстпчпогтп К, ()па опрслг и па форму к>й >де Л псхол>яя п.н>щзл<к лЛ уяелпче>пц и:шщллп прп па(яжснпп мсмйршь! 7' Ьпсзой пл<сг!. о(ПО сительно высо(ан: сопро! Нп.н ппс р ю(яжснпк> (К, = 100 !000 дпп, см) п Во.вюж(п>сть рзгшпреппя < го плопядп раап 3 5". Втор(к (Войг>щ> с(ш(хгп)пзсппг п и пол Впс)ой п и нйщ"(тя и пк), < слп нз>ил<спи( п( нглп>н>.
1!.)-3 ! низкой )меткости изгиба нсд( формпропз(пяя лн мо. р пя пол Влпяп(ц м и п.(овой .»н рп(п ко.нблстся В папрзвл(шш, (нрпсплпкулярпом по отпоп>сппк) к сво< й плоск<н)п!. Колсйзпня прп()'>гтвук)! Пс((лз, пл зчнлптулз )'мс пыл!!ктс51 прп с(цлп(сй Вс>п1'Н1нс пзтя. >«СППЯ. ! Р(ч>х <Впйстщ>бпг!П>я (<>пр(ппвк ппспзм<н(пп>о согтояп>ш рзс гяияасмой о<швеи!. Погкольку йпс юй жидкость, .по! Параметр рзп! н пуля) прп ранки>еспп, по пз-.1з текуч<си! мсмйрзнн вклзл с<н>(всгг>в) юп<сй Вязкости чожш.
6! ! ! ь < у н!сс >не<3(пчл!. Активация МСК при натяжении мембраны Суп!Сгтну!'! Мп<>го мол<.кп, В к(порыл;п(з.>пшру>о! Всроя пкк"и, О! крн ! Пя К!СК (Р„) в ззщшпмогтп от Вслнчппы и!Ттплснпя мсморш<ы, .)1 и молгзп Воротного мсхан(ямз 3)(С К бззпруются пз закон( Гукз я)я злзстнчсскпх:). и чсп(ов мсмйрапн. Результзты покззьпя- 3(3т, (то сВООпднзя .Ни(н пя Екц)ОТ кзнш я ззВпсп 3 (и' пи)- щади мсмйрщ!ы прп приложенном пата>коппи. Л(3>ы($3! Резул1птпов выл<пил спгл>оп,вкп п> к>.сшпспч<к'! ь, ИРелстзвл(иную слслукнцпч ур,<ннсппсм: (де К н(ззшкпмзя Оглп3.ппш< ко(п">ан>н: 0 .
чуне>антс.п ность мсл16рапы к(я<с<нж(ш(ю; Т прп.пня<п(ик к м(л!6рзн< пзтяжгппс. 1!Рп любом п<)лхолс к лныглп1хпяппк> рз(х) гь! 3>!( К прп пспяжсппп мсмйрань! н и >пбо.цс <цюспж! Вил<' кзпзлн нрс)<стзп шки. собой гтруктуры, которьк могуч пзи),п!ться в дну:(сос)ъшп>ях открьгп>м и закрьпом Капал йсз,$злержкн оп<рьш)к гся приложением силн Л(сгнвзцпя ка>я.я подрзз)мсщкт. 3 (О.»«(я <п!. ко(орзя п<н туп;и т п<к ц пр(поня (пш силь(, <цх ньпп,н т щ,к.оту :»и рп гп н ского 6 >рьср $, от Влякнцсп>.якрнто< и>стояппс от открьпого.
Вероятность нзхо>)щения кина я В о! крь(тпм состоянии опреяс,>я<">ся приложенной силой., потому что по.н>жспп<;пир! сп(чсскпх уровней, соопн гстиу>о>ц<е закрыл ья> и открыл.ь>л! гостояп>п(м, з,шпшп <л прп то )кспнОН сп 1н. ! $6О>3. прон пю,ц ппз53 1$зд Ой>>$3>ст>10 с('нсор(1 кз1$з.33 нрп 3<з)я)е('П$н( л1('мйрз>3ь(, <нж)з 6ы порядка ТЛЛ, глс ЛЛ рш(лп нп н и нянь(п лц л лу зз крыл нм и о! крыл нл! гостояшш>ш( к (нз я;)тз мол(ль П(С1(ДУ<'1 КОНКР<ТПО Ка>ЯЛ, ЗКИ>ИЦ)\(МЬП( Р(>СТ5ОКС' н1Н л!, 5ЛС.
Физические модели механизма ворот МСК Возврзпвясь к проб. к мс фпзпчс<.коп> мол(ппро(яння М( К, прел( явьгс себе цплпплрнчсскпй ка>ял,пиме) рпм 5 пм и прпло)лепно( нзтяжсн(нл равное 1 п(1,'пм (1 шшйсм). Еглп р $)шу< капала уж(шчннас)ся поюк <и. крьгп<я па Л)1 то сдс я<пяя работа рщп(з пжппкгппк>. ум пп)м пппму пз пзмшн ппс и. Нпцз,п>, 7' 2я> . Л>. 1 слп рзш(ус кзпзлз ущлшчпвзс>ся н,! Л>' .
026 пм, (озто >яп Ф~ф',;:" РАЗДЕЛ Н. Общая физиология возбудимых тквнеи бол(<' м;що< изыщи ни(' н огиос>псльиыл размерах ири измсргииях )ш м(шскулярнь)х ссисорзх.,') Ги !>Зс и <ь( шиовзиы нзус нииш, по норотиьц )крсмеик ния согтояши) кзнзлз вонлгкзли цглук> мол< кучу (кзк оцхокын> нз риг. ! !.!О). Оущс< ) вуе( мио(о п<>зможиых ма<слей л(и обья<- игиия '(ого, кзк МОК зкпширук>!<я из>яжеши м мсмбрзиь>.
Озмой иро< Гон мод<лыс> я)ш>и Гся уиомяну <зя ныиц. в которой канал рзгсмзтривзюгя кзк цнлш>др, вгтрогииь<й в гом(пенн>к> зннилиук> мгмб>рзну, для котороп> открызью и ззкрьпыс сог Г<)янин нм< к>г рззл(3'33314<' $$ яои(з '3$! (('м. Ри<з ! 1. 1 3). ! ЗК351 МОл( л ь (о от)и 3<пвуг) рзботг нстрогнного в лн)и)диый бисчой М( К (Мл<'!.-кзнзлз, к>иин<ровзнио)о из Кяс!и'пей)з со!) ).
Покой )) 1$,)л)$,::! ' 1'$::,' Создание натяжения мембраны дмфилвтичные молекулы Первичное растяжение Парвллельнае рвстюкение в Первичное рватяжение Первичное растяжение Риа 11.13 МСК в бислаях оад влиянием созданного в них нвтя. жения и лри введении емфиозтичных саединений.(а) Мембрана и кензо в покое (б) Мембрзнв нзхадится оад натяжением (вызванным давлением), которое тянет молекулы лноидз обособленна, '<та Приводит л открытию квнзлз (е) Амфилетичные малеку. лы, дабввленные в верхний манаслай, Эта Приводи> первично к эффекту расширения верхне(а манаслая Однако Поскольку чис. )ю молекул лиондв в каждом слае принято настоянным, рвашн. рение верхнего манаслая рзстягиезет нижнии, увеличневя нвтяжение Последне!а Верхнии манаслаи не испытывает нвтюкения, оатаму чта вмфилзтичные молекулы осуществляют лишь разде. пение лноидав Натяжение между малекулзми лиоидв в нижнем манаслае растягивает канал, вхтивируя варатз (з) Если вмфилзтичные молекулы встроены в абв мансслая.
)а увеличения нетяження нет и каналы остаются закрытыми (ла Взвив Р., Ма<аз С Е 199В Месцвоаэеоы!>хе юо ацзооев (о лаозрес)з)>зев ае<1з 5(еу Роуз>а! В>соле>л Рьвлозса! 1321 77] Бислой как два монослоя ! (З)и н<153 ли.'л<$>р<и)(! Нр(д(")ти>л>н'«'Обой >иии),н)ый биг.юй,>их>гому изучгиие ироцсг<ч>п зл) ни<шин МОК. н кон>рых мсмбрщщ ригсмз) ривзе>тя к )к двз моноглоя, б>,)(>и к)>зшк важны Ок(ызлог>е ч го. Ншилрз<п ж>римьи змфишпнчиьи го<дни(иня зк>шшрукл М('К Погрел("! ном изме(ян33(я кринизнь3 б)юз>051.
!>Ы.10 $30)033<3130. ч10 ;>мф>(ПЗП1Ч((ЬН' (И ИВГГВЗ ВХОДЯТ ВО Ш$УЦ)С)(ИИй $$ЛИ ИЗ- ружиый (эи>н лшшдноп> бнгл<ш..)то мижгт и.)л(< <шть СОСГОЯ))И<' ОЛН(ИО МО<)ОГС)ОЯ ОТ3ИК)ПСЛ) $30 )Ц))>>ОГО 33 иызщпь измене)нн нззимод< йс(ния молекул в бислое, ко)орое иерсдзгт июяжгн)и* к мсхзноге>и нтнвным р<— цситорзм, кзизльнь>м белкам 33>>и цнтогксл<яу. В згом г.>учзс п>дрофобиьи к(1)')<онь) должны нис)ципься н до <н)рсдслешюй стши ин отрицз) ельца ззрюксниьи< виут- РГ($$$$)й С Н)й.
ВЫЗЫВЗЯ ('ООТВСТСП)93ОИ<ЕС ГВЯ.И<ВЗНИС. !!О-видимому, г>(дрл()х)бнь>( зционы должны внедря>ь< я в менее о( р>и<зт<льио ззряжсши (й наружный г.)ой, изм('няя его. ()тз биг.и)йню> мо,и:ль м< мбр<шы являстгя взжиой я оц<'икг иередзчи н)0 яжс<иш м< мбрзнь! дчя изл(сисния )к роятногти открыл ия кзнзлз О цсльк> модификзцш< лииндиой (пруктур)1 бислоя и ворот МС'К-Мзг):кзнзлз, клонироязнноп> из Елсйеп< 1нз со!) (риг. 11.13, о).
И<.ходио с<хщзвзли изтяже)ию мембрзиы, что ириводило к открыл ив Мьс1.- капала (рис. 11.13, б). !!<хне вон>рюцсния изпокения лцл)бр;шы В исходное согтшнин зинлицировзли иовсрхиост>к)-зктивньи змфипзтичиьц вещества. 3)кгигриме)п ы показа )и, что М( К зктивнровз>июь нсззниснмо от того, в катару)о сзороиу бнслоя ястрзивз лн змфинзтичиьп гослииеиня (изирнмер. Во внен) ивк) сторону.
рнг. 11.13, в). !з п> ж< вр( мя, когдз зти ш >цсгтвз были вг>росны в оог гто!Нн)ь) бнслоя, д<.— я $<льнос>п Мл'К возврзщзлзгь к исходном) уровня) (рис. 11.13, г). !!одобиыс дзииыс сооб(цзлигь и для других МОК.
;)тн эффекты бы)ш см<втцчировзны ирн рзссмо Грс. ини биглоя кзк двух моиослоев, люкль>й нз которых мог иметь рзз<ичн>до вгчпчину изтял(ения, с неким суммзрным шпяжсн)и м. Внсдгинс злн)шиз> ичных молекул во внешний моноглон ззстзин ю его рзг<ииряп,- ся (см. рис. 1!.13, в), Если инеи(иис и 313<утрс<3$$33< мо- 1ЮСЛОИ ОГРЗИ(1 И'НЫ В $3И'.И" ДОСТУ)И$Ь)Х 5>ИПИЛ(>н, ТО Р$)Г" шн!к н<«щ<ен<него слоя б) д<1 рзстяг<(вз) ь 3)ну.(рс)3<31333 монослой и таким обрззом зктшшрошп ь кзнзл.
АизлоГиЯ длЯ:НОГО СО<$)ю(жс1>но) О,)ф()ц к3З з<(клк) Н1егс5! В рз(-гяжщнш нзры,>лзстичных и ит (моно<"юев), з ззТ<'М В Р((СТ51ЗО'33ИИ (Змф3>ПЗТИЧИЫМИ <ОСДП!И'Н3)ЯМИ) Одной из инх. 1!З>рузкз б<)!3$3 бь> иср<дшщ к более ко. роткой.цнт<, увеличищш сс 3!!335>жги<>с. Ко) лз обз манас. Иш го,(сржзли рю>ны< колнч<ствз змфни>н ичиых соедши иий, >иоищль мсмбрзиы увглнчилзсь одинзьово и обп(х иолощнщл бе.> увеличения и гп<хц иия в лк>бом моиогло<. и кзнзл н< бы.> зкзшш.
роны! (см рнг 1! . ! 3. 7) Таким обрззом, ЫОК;ип ивнрук>п я ириложши)ем нзтяжеиня к )3)обок(у 0<ни>с. Иж) Х()рактцн<г $ $(кз биглоя кзк доул дн изми икки л мо- )ИЦ'ЯОГВ ОЫ/<З 3$С)ЩВ>$0 3)РО>ЦМО)$СТ)Я1РОВЗПЗ И ИЛЦ(Т ГЛАВА 11. Молекулярная органиэация и принципы работы ионных каналов:!!!е>7~~ Рис 11.14. Изучение поведения иипидиага бислоя в микрапииетке, стенки лотереи показаны голубым цветом. Изменение давле. ния в пипетке меняет натяжение ииаиднога биалая Показан эффект скольжения манаслая в бисиаях и сваиства МСК. В гюкое мембрана не находится гюд большим натяжением, она относительна гзютная МСК закрыт (С). Пригюжение негативного давления в пипетку тянет мембрану вверх и растягивает против прикрепления к стенам пипетки.
Так как внешние и внугренние маносиои <юединены вязкастна, аба ани растягиваютая, вызывая открытие МСК (О). Са временем виутреннии спой возвращается к нормальной ипотнасти, анимая ее натяжение, и МСК инактивируется 0) (иа Засбз Р, Магие С Е 1998. Месиапозеиы«ше Юи сьаиие«з «и аагерес«алгеб сейз. Век Рлуз<а« Вюаьет.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
