А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 91
Текст из файла (страница 91)
( >>с>совая !и!цриоляризация иотсициалз лгсцтэия угграняст их иизктиазцию, но ,)ти кзизлы Она>1 От)0>ылзк)тгя ТОлькО эО время с)я314 л<3юляр33зз>и<и. Вьнтрый <ра3я>пт>03>ый яь>холяпи!Й К -токтак иазызасття, иоскочьку ионны< кш>алы, ирсз ко>орые ои >с иг. быс>ро иизктияируются. Каны.!ы, обссиечизюолиц зтот гок, !и похожи !я все друп>с иотсициалуиран>ииъ<ьц иоииыс ка<ялы, сс.ш гул>гп, о иих и<> скорости вор<плато механизма. Вклад 1> (>к) я .>Л<>к>)шч< гкук> ак>ншик-! ь особенно шячитс 3<>и клеток го сиоитаииой зктиеиосгью, з также у клеток с низким ио>сициалол! покои. Язиримср.
у рабочих ГЛАВА 16. Иснные каналы н токи через ннх, ж21 !ирцоимилци(ои потн>цнзл покоя Оло ш — 90 мВ, что чогт;Гшчв> Л>в ус.ц»ии и>ш инзк! Инзции 1, (1„,). Кв< обсуз зались Вьши, ироВОЛимогть ка>илОВ зан!- (ит 03 рипи>сти концентраций ИОНОВ н!угри и п>аружи кллки и иотсииизла мембраны, т.с. (и злсктрпи>- >шнсски>о Вииишпа. В т(и(ом слу ис, ир(д>и»и!Вя, пп протскшоип!й через олииочный кюил ток:>Пни >и зизчитгльпи измсин"г внутри- и Впсклсточиую конце>п рации) иона, пожни ожплзть, ч)О ток. Про)ск;Пеший через кшил, линейно занисит ОГ мсмбрн>ного вл»ици- ЗЛЗ. '! ЗКИМ ОбраЗОМ.
Ы!Орь»ШЬИаял 1!рОВОЛ)!ЛИК тЬ Ка!И- ла, сели бы ои был ирило порой В к.ю>ечний мсмбрзис, иолрззумсщкт лиигйиую ноль)-амисриую зависим<к и. Однако каналы формнру!Отея олины или нгскилькими Л<ии>льио больи!нми молекулами белков, попому их Проводимость зависит, кзк ирин!ло, и( то.>ько От:)лектрохимнчсскоп> грздис!Па иона, ио и от сиойстн молску ч. Образукнцих кинзль>. И(хппму Во м> и>- п!х случаях ток, протекзкиций через иих, занн ит 01 мсмбр(иии>го потенциала нелинейно, г.<. Волы -амисри>В! кривзя Отклоняется от прямий л>ииш. Такое отллоисиис бь>ло ижи»во аномальным Вьшрямлшшсм Ор»- дп К .жни(ых кши.
нв ш !Лгляют лвз различных пии зиолильипй иронидимости. Во-и»рных, гес66(.г К -СЬаиие!а — калиевые каналы аномального Вьшрямлення. К иим огиогятся ои()уаг(! гес66ег К -СЬаиле!я, а!П>мальио<ль ВО(орых свя.ииз г тем. что пронолпм<кть этих кш>алон умеиьи;ипся ири пи<ерио.чяризации и унс.(ичииз(-(ся ири деиоляри.иции, и шчаг(1 гес66ег К'-СЬалие!В, аномальиость ко!Орых снязаиа с т(чш по проводим(к гь .)тих кзизл<ш унсличинзлтя при п!Псриоляриззции и ул>гиьи»н Гся ирп я»Поляризации. Тнгдз Вольт-злшсрную криную Лля он>)3»ИЫ гсг(>ЬСГ К -СЬЗВ!)е1х мож!И) иазщ>ть вольт-амиер!шй кривой аномального выирямлсння с токол! выходящего наираеления.
и зля !ИВ з п1 !С($11(!< ! К'-(Ьзиис!ч Вольт-амперной кривой аномального Вынрямлеиия с током входящего направления. Во !ибс>лини( <и!рсдслсипого тсрминоло> ич(и<010 испОпимзиия Очсиь Взж>н) и;п(ОмииГЬ НГГзче.пО, чтО В фи.>ПОЗИ)ГИЧГСКИХ УГ '1013ИЯХ, Т. С. ПРИ Т(Х ВЕЛИЧИ!ИХ мембранных пптсииизлон. которьп характерны лля клсгки, К'-ГОХ нссгла Выходящий Однако ири изучоиш с>х>йстя кщилон, !ииримср, их Вольг;(мисрпых хзрзктгрпгтик, ироноЛя.( гтуисичитос см(чцсипс мембранного п<лсициз и от В(.чичпиь! Пол чсржиизсмоп) ио гсициала В облз("и нсф 1.>ио. П>п!чгских отрицательных (ло -100 м В) и иоложптсчьиых зиа ииий (ло $!00 мВ).
Такис выражеши к смсин шт нсобхолимы лля то> и, пибы охзрзктеризовап кик «Пояс;(гипс» и<нных !сшзлия, )ак п (ПО. нсдснв л т<>кон, Вр<иччи«в(их чср(з иил. Имш>но н этих >к" харзктсрш !х лля клеток лиана:к»их потсициалон и ироянчякл(я <пклоисиия В<вы-ими< риой криаий К"-кзиалов от лиисйиос(и, н;ыннииыс аномальным Выпрямлснисм Обьшиоииомачьиость ирояиля<'Гся, ко>ли мсм брапу с >уиси ив пни риоля ризу(01 о( у1х~н<я >ил сици ала Вокса В (квсг <п ринат»льну!О облить вплоть ло — 100 мВ.
Иссмо! ря из исфизиолоп! Пккть Возлсйствий, С>Н< О+ ! нс — и — сн 2 С2нл ТЕА Рис. 16.13 Химическая структура Влокзторз К'-тока -- тетраэтнп- аммония различия В «Поведении» иозяоляк>т ирелиолнзть наличие ржшых кзи;ыин, т.с. б(.чкои, что пимнгзе! фзрмаколегам гиипш!рощи ь Веикл Ва, Возлейстяуи)щш сиецифичсскн на конкретный тип к;шзла.
'1 аким Образем, иол (иууаг(1 гес66са60и иодрззумсИз»чтя К -ток через канзлы, рзботзхлц!и кзк клзизн или лиод, т.с. В которых прсдиочтгипс (нлзется ВхоД\' КИ(1$И 13ЫХ П(ИЮ>3 В КЛС ПСУ И. СООТ(3Е!( ТВННН)„$)ХОЛЯ- щ( му тику ири игьусгпн 1>ипм гтуи< н итом гм< щ(нии мсмбранпоп) ПО!си!Пич>1 От урон!я по!Сициа)и иоюв и ст(ц)Оиу Гипс(п(О.>я(шзз>п!п. ИО 1и' Вылнду кали(Вых иоион ири дс!103>яри(>инин. Аномзльиос Вы>!рямлсиие Г '>ОКОЛ1 (3Х031Я>ЦЩ О НШЦ)ЗВЛСН>3Я, 010!ОК>1$0П(С(' У (НЧ>И чеиный вход калиевых иоиои !юд цсйствисм .>Лек(рич<ч кого тока отрицательной швяриогтп. Выражается >и ВОлы-зли!сринй крпВОП В 1>ил( с( Олль!Ис(0 паклО- иа В области о) рицатсльиых поте>>циз и)В (более пгрицзтслы(ых, чем В(личина поп пцизла ИОкпя).
Погкольку Выхоляип!й К'-ток чсрс,<,пи кзизлы ири ступенчатом смещении мсмбрзии<И О (и>тсицизла В облз(! ь Отрицатели! ы ( шичс и !> й рсвг реп рул ся >и урок!и Потенциала покоя. >ле лзионит(я Влоляип!м, щи п)ки и Г>ыли условно па.Пины К -токами анемальнеге Выирямлення входящего направлении.
а !П)л ьт -им иср. иьи кризис крив>лш зи(жилыпии Выирям.п Пня с током Вхо!ящ(ЧО изирзв.(синя. В.КИ.>.н Обоиичпл кшилы лля зтоп> Види тока кзк К,',. '1Зип псио.(ьзусг('я об<»>иачеиис 1л . Во-Вторых,:)го <(е(ауе(! гес66ег К -СЬаине!я калиевые каналы задержанного Выирямлення. 1(сходя из иа и»шия. можно ирсл! Н>лож>п ь, ч и) они опх"»иот из изл!»!и иия мсмбрзииип> илг< нц!и.и нг мпп>неиио. ,'(ействительно,:ли каи!шь( о (крыизкпся п тем самых! меняют иро>юлимость мсмбрш>ь( с задержи)й !Икле ступенчато(о смгщеиш( впгициз !з Отиос>>те !ьио иод. лгрживаемо(Оно>сппизла.
Они.икрьпы Втсчсши ИО- тгишила в)коя. 1!ри иотсициа.и;П1)лни оии ис ирепятсп)укп разин п(к> быстрого Входя!Него!)(31 -токи, т.г. фззы (и ПО.!яри(и!пш, и актинирую<ся плтсициалзми. котир>*ц >йхч)блзла>О! к концу .лой фалы. !1р<лскзющис через иих токи обозничз!Отея ьик 1„.
2 В!цс один пи( К -кипзлон гик иазыизсмыс Оа '- акп(н!русмьи К -кши:(ы. ! О«' чсрс,>,)ти «з(и:(ы Обычно обозначае (ся кик 1и,,>..)тп лостзп>чио лзн>о оии СЗНПЬИ' ПОИ>!Ы(' КЗ!ИЛЫ ВКЛ30'1З101 ДВЗ $>ОЛП13И. (ВОЙ- с) на китлрых ирслстзнлсиы В шб ч. 16.2 11гобхаянмая >мя актяванни )Са),„ Сфеб( я * ЫЛН Отс)чхч'вухт 4- !4 исм !00 — 260 ИСм Правалимость че!кз одиночный канал вх|> >Р Сгисн гивиасть для внеклстачиага ТЕЛ Ф з в Ж 0 3 з в -60 а к а 3 3 О Ю О. !а в е а к 'х Вк В ББ 20 0 «В3;:: РАЗДЕЛ Л.
Общая физиология возбудимых тканей таблииз !62 Сяойства двух нодтннав Са -актнннруемых К -каналов 1-. Н) мкМ (ири -60 мВ) 1 . 100 ИМ Сеиситнвны (к мМ) ! Рези! Тсн !ни 16.3.4. Связь различных потенциалов действия с ионными токами Рщн г, рассматривая игагицнал Лгйстння, мы |ш качествсииол! уровне, ус|аиовили связь иотеициала лей. ствия с ионными токами (см, рис. 13.14!). Н згом иолразлглс мь| иа конкретных примерах обсудим связь потенциала лсйствня с ионными в>кими. Мы ра!тмо|рим .!Тот вопрос иримсш! Сельцо к к.н гкам нервной системы и клеткам гсрлца: во-первых, иот! нциал лсйстния исрниой к.н тки (гл|.
рис. 16.14) и сам!Ицк>изы>льиис !мсщс|ии м! мбр ш|иио и!пеишяла ло уровня кри гнчсско|о иотсиц|я.я у исйсмсйк! риой нервной клетки (гм. Рнс. 1(>.16); щ>-нторых, иотсициалы лей|таня рабончо к;!Рлиомиоци|а (см. рнс. 16.16) и кл|ткн сииоат. рикчьиого узла гг р!|Иш об>ялакнцсй автома|исй, а также механизм самоироизноль|юго смещения мгмбрщ|- иого ш!гсициала ло урошш критического иотгишяла у :лай к.цтки (см. рис.
1(Й!7). Потенциалы действия нервных клеток Сня.и, ио>сишялз лгйс|ния н! риной к.н!тьи с и!И|- ными м>как!и ирслстанлсиа в си!!хроииой зал!ни на р|к. 1614. ! !а ри!. 1614, а наказан |нпсшвни лгйгяиия исрши>й ь и|кн, имекншш, с!кл !х тствснио, фазы лши>- лири>анни и рено.||ЛИ|за!ни|. 1'ис. 16.14, б лемоистрирт|т сумгицн|ыЙ ионныЙ гок, ко|орь|Й |ци|воли|. к но инион>всшио |н! гсш |нала лгйс пшя. Рис.
16.14. е иоказьия! т си!!яр!щи> в за|шсь разлслг нных компонент ионных токов: входящий Ха .Тик, протекающий через иотсици;шуиравлясмыс Ха -каналы. и выходяии|й К ->ок, осущ!сгн>ь1смый ч|рсз ив>сини>ы>>л!х|вч51- смыс К -капа.|ы. Г)>орки! иотсицизла Лей! и!Ия оирсдс ля!чтя ар| мснными характеристиками мембранных токов. На у!хин!с критичгского иотсшшнла иаблюча|тся активация нхолящщо Ха -гока. которьш ииакч шш рус>т>1, когда мсмбраииь|й иогсицнал ло!"пни| 1 |ияо>китсльных;иячгиии'.,)та ииактивация лр!чихали | олионр! мгиио г ак|нвацигй иыхолящсго К ->ока (ио- скольку кщя>|ы о(яи>х ниии! |нлсици!О>'ир;|в>1я|'мыс). 1!осле л|к.ти>кгиия м! мбраииого нот| ишяла у!юния иог! Иди!с!5! покоя вы>з>Лящий К'-ток шяктивиру!Отя, :)|ог мс>и|ннзм лараючерщ|лля клеток, и нсрирукя!Их ноте!пиал лей гч в на н о гнет иа гми ктри и ! ки й разлражит!.и.