А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 92
Текст из файла (страница 92)
Что желез|!и и ослона меланизма гамоироизн!Иыи!Й гс1ирюии| !П>тниия>И18 лсй!'тии517 !1а риг. 16 1 61|ролгмоистри!нияиа гвязь но ге !!инала я|йстиия н гахни|р!ш ии>лыюгн смени и!я мембран- и!и о |ютснцнзла ло урания крити н ского и!лсицнала г некоторых|и ионныки| токами у нервной клетки с р!|у лир| нхй ритмической а к! и ш |остью. 1!Отснциал мембраныы закон юи"гки !Иц>сделается актишюстью шести |оков, которые бь|лн обизруж! 5И|у клеток ! р|пмичиык| злсктро|сисзом. Во-верных,:>то, р!|зулк'!'гся, ток, геиернруски111:>лсктрогенныы Ха,~К -ля|ком мембраны, и иыхолюций К -ток ут! |ки, ко|оры| соилах>т лотенциал покоя.
Дгы!и с,,>то ихолящнй Ха -ток (и>ш в отдельных случаях вхолящий Са" - гок), формирухкцнй фазу деполяризации нг>т! нииала лейс| ния, и так нззывае- Рна 16 14 Связь адиначнага потенциала Ленстеия неренан клетки с ионными таками. (а) Потенциал действия Прямыми линиямн помечены раенаееснын натриевын н калиевый потенциалы.
(б) Су!>мерный мембраннын так, которыя ведет к генерации патенциала действия (е) Дее компоненты ианных токов ехадящнн Махтак через пагенцналупраеляемые Ыа -каналы н выходящий Кчгак через пагенциалулраеляемые К -каналы Показано изменение еа времени праеаднмасгн д„н д„(ла Кагг В Гуегке, такс!е апгг зуаарзе Мсбгатг-Н!!! ВооК Сагаралу, 1966 с дополнениями) х< ГЛАВА 16. Ионные каналы и токи через них;";е)ф3, нА 1,0 0,5 20 мВ Рис 16.15 Связь потенциала действия и самопроизвольного смещения мембранного потенциала да уровня хритичесюга потенциала с некоторыми ионными токами у неренаи хпетхи с ре<улярнаи ритмической активностью.
(а) Потенциал дейс(еия клетки с регулярной ритмической активностью (б] Компоненты ионных токов, формирующим зтат потенциал действия Показаны входящий мачтах (3>ь), саздающии фазу деполяризации потенциала действия, выходящий к»так (3,), формирующий фазу релаляризации па Генциала действия, и быстрый транзитарный выхадящии К'-тах (31,) (па Н>3>е В. |алю сьэлпе|з а(ехс<!аые л>ел>Ьалез 8|лаиег Аввасга1ез |лс„1992) Потенциалы действия клеток сердца 11З !ни. 16.16 и!н>!< ли>3«(р<<ро!»И|а ю>5|зыи)п нц|щлз дгй( ги>я клс гкц р кючс! о миокзрл <г !<он н<зл>33 то|шчи.
лилй выходящий К -'пж залгржсиио>о выдрам:и иии ()л), формируюии|й фазу рсио.<яри;щции иотеицизлз лейспнш. Хзкоиси,;>то лвз тица ионных токов. кото рьи смщцзхц ч( чйраииый потенциал д<> уровня критического ио>гицналз в исриол между иотенцишщмн лсйгтвни. Первь>й тии .:по сильный входящий Ха -ток, текущий ио,1ругим кзизлач, нсжгли вьииеошизнньи, которьи формнруюг фа!и деполяризации потенциала лсйгтвия. Ичснн<>:лот иоииьи| гок счс<цщт л(счй(милый шпгнииал в сторону лсиолвризаиии к ц>итичегкому иотсиц>щлу. Клругому гииу о<нос!псн быстрь<й грзизи горный вым>лни|ий К -гок ((3!л! 1гзи>йеи1 К— сштс<и lь или !Гюж!си1 ои!Изп! щ|ггсв| 1„,), низктшщцив которо<о ус|раиисгсн следовой пии рш>ляриззцией.
Ои акгивируеп и в промежутке между двумя потенциалами де! к ! Инн в иолиоро< оной области мсчбраш юга Иателина>З.;)<ОГ тОК Мшцхс ЧУВГ| антс)Си К тетРЗ)тИЛ- зммоишо и в йо и и<ей ш с<и ни йюкируегси 4али> ооиирилииоч, им !л. К!мжи:>тих цк(ти они< зниых ионных ток<н сеть сщс шщ м(>длгииыс Ха -ток и К"-1ок. Оии ирна<>лнт к сзмолол,ирживзю(цичсн осциллииним мсчбрз<и>ОГО ООпи3ищлз, кОГ(ц)ьи' .ижз>' в ОсиОв1' 3|ерцол|г>с(.ких !шч< чныл рзщ)язов >и прон(ш.
1(а рис. 16.16, л показа <а формз потенциала лсйстщ<н ра(м>чс|О карлиомиоци га, которь|й вкл|очасг фазы бьи'- тр<>й лс<иыярн(юиии. рацией рсиолнри:щцш|. >ша(о и. наконец, окоичатсль|н>й рслоляризации. 1!а рнс. 16.1(л 6 показано развитие во времени и направи ши гуммзрно- 30 но|шаго тока через мембрану.
Вхолииии токи вынес< иы иа рис. 16.16, в, а выхолниии на рис. И>.16, л 1!отенциал лсйсти|я возииктют и нарастает, когда гт ичу<1 в!1|нс иОПОГОНОГО 6>Астр(> дщ<ОИ|)ри:>уст ли'мб)я ну, активируя йыгтрыс Хз' кана.|ы. !!о:лому фаза быстрой дсиоляризаш<и снн,юиз г входом Хз в карлиочиопитза с ктрсзк<лоув<ли <с<>ц)3)(н, ))хо>!нн!333! Ха— ток, осущс<т влнечь|й чс!на нотсицизлуиравлнемые Ха -кашшы, ие только о иш быстро зк|инирустсн, но и тзкжг бьи-<ро иизктивируется. 11накгивации Хз'-каналов иотсициалзависичз и ироигход|п, ко>ла фзза деполяризации логтигц г значс>шй О! +26) ло !60 мВ. !1меино такая кшитн кз в>ищи ничо Хз'-тока оир(зслягтсиецифическую(!Люктнчг< ки вгр(нкзлы><ло) форму <!»>,и! деполяризации по.п шииьта лгйствиз. Кзк видно из 3<рг,<с<а<лиши>й из р>и.
16.16 форчы 1>отснщ1зла лсйс Г)333я !юОО и 3 О каре|3 юч3|оц1пз, вс тг ! (м фазой лсиОлириз|лии1 >щ('Г!'и!и1 дОс|тпоч>1О кОЛОткзя фж!а рацией рсиолнрнззции. которая из ии<астса <л инка ног< иииа.<а лсйствин и ззканчищк пи г изча.том фазы 3353!Г)о.
(!)з,»1 рацией и.ш чщтич|и>й ргиочярнзации нронглодн> за сч(т выхода К чщмз<юииьи ка>шлы чсчй- 39.: РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканей МВ 50 Потенциал действия Ранняя репаляризация Г Плато ",, Релоляри- ~~ зация 0 а ча Выхо (ре Пал з х Входя йа (ДМ)ОЛЯ й б МСм>емг 10,0 5,0 1,0 0,5 0,1 е г 10,0 5,0 1,0 0,5 0,1 Раин, НРО>)ольцци< >РаилитОРиый а>ходЯ1ций ток 1)и). Акти!3>)ци)1 .)тих К -каналов во врсл9я фазы ранней реиоляри.иц>ш вьх>ьнц>гт кратковрглячи1ый выход К из кчстки, н(т>Ому чтО внут!и'иня51 часть к '(с! ки лзряженз по.южитсль>ю.
Кроме то!О, внут!м иняя >юицеитрация К значи гсльио Превосходит виеишкио. В результат< якого тр;аипариого 1!Мходз иола>шггельиа ларяиа и- И! $Х Н(ННЮ КЛСТКЗ (И КО!ХЛК(М' и!и'ЫЯ Ч)3("Ги !НО РШ1ОЛ51- рнзус1тя )Га ч!Нтичизя р<ПОляриззци51 зк1ивируст входяи<ий Са' '-т<>к. и 1 Погони!из»;ьгйгтвня изчиизсггя фаза 11лз).О. Разн> пи фазы и>ито гвя:иью г равновесием между входом в к»рдиол(1Н>цит иоиов Са через Са -каизлы и выхо)иж1 ионов К чгрсз К -к»Палы нескольких видон.
Кю( видно тир>иункз, Са -кюилы активнрукл<я и и1иктини рук>т< я иегоилхн римо билгс л(сллгнно, чем Рис 16 16. Связь потенциала деистеия клетки рабочега миокарда с ионными таками. (а) Форма потенциала действия рабочего хардиамиацита. (б) Развитие ео времени и направление суммарного ионного тока через мембрану, которнй равен выходящему току зз вычетом входящего тока Показано изменение ео времени проводимости для депаляризующих (е) или релоляризующих ионных таков (е) еа время потенциалов действия ())з' кши.ш1, Вмщ иола,1.П1сльши,иря,<ОВ, пщм(их имьи НОИ ци ! ( з, ей»гиии Прови( выходом ПО инки и льнь!х ларядов, и рсио< иных и<ниии К .
В гюишх серди» были н)и П1Н()нниц>Пи»Ни рзл,(и шьн типы 6 зт -ь<ии. п(ш. 11аийо.,н с 1шцюко раи!ришрзисииым !ИНОМ явля< << 5! Нл !.- ви. 11» рисуикс >юлил, ч1О иигг.ц того, кзк нлидяший 6 а -1ок доспи аг1 гни<то мак< ицалыииа з(и и ния, ип и(иктии шня иро(н холит О и иь мсллги- ИО. !1ины К вым>лят н реэ рмл лз>илпн, ко(арьи 1цх>- воля!, н Оси<и>иом, 1„„ /„и 1,, гаки.
Кзк йы.н> сказано рюнс, тик 1„, Отнг>ств< иси ла фалу ршиий рин>шриззц>(и, ПО ис инак) н вирус(ся иолиистъю НО тс, иор, пока и<:икоичьпгя ф 1<3» ила>О. Ви время:>той ф;ыы ио>сн(ии)!з дг$нт13ия 'грзн(ъ(см(>рани>»1! юн3цги1р»1ин)пиь$и гр щиснт шннп> К фа к)1гц ски гшюй жс. Как и во нремя фазы !и ииляризации, ил виутриючс<ичиый ноте!и<Пал мел(йрзны ио.южи1сл<и. 1!О»тому 1ра Пииты концеитрацш! и д и ктричгского иола сш>сойс ! Вукл. Выходу ионов К ил клетки. Если бы дх йь1ла ви время илз- .(О такая же, как во время фазы р<чиынриззции, то выход НО1НН3 К ПО В)м'м>1 (1)зл! 1 13>с)п),3>3»чите>!ын) ирс>3(х' холил 6ь> пхОл Сз и ())зз11 у(тОйчн<303(> и.итО ис Ваз иихалз йы. Однако как только и»чин»с< Вал!>н<313ться иотсиц!ил дгйстпия, дигтшзхнций Оирсдг>и нных в >ло.
Ж1пельных лиачишй, К, ни< заиио умгиыиастгя. 11(м)цссс Окп>ша>ельной )ми(>лири(31<дни иач Низ< гся в конце фазы плато, когда выход К из клетки сер.ща наг чи>ист прсвьииать вхо;1 Са . Как мы уже Отмечали. НО крайней мере, три К -тока, иаирзилсииых наружу 11„„1х и 1ю). вн<>СЯт вклад в Окопч п<ди нУК> РшнхшРнзапшо кто(ОХ гсрдцз. Вь!ходя)ц«Й т!Мн игго!Яи и так (1и) и кзлиевьш так.идгржюшоп> выирямл< ния (1„) сиис(3(х твук>т репогшризации. К -ток зномзльиого ш<ирямлсиия нхоля>Неги направления, (хи ие учасп>уст в нолникиовс- Ш)и Р<>ИОЛ>Ц1$)ЗЗЦИИ, ИОТ(>Ы)' '1'ГО П!Х)ВИДИМОСТЬ:)ТИХ КЗ- палов очень мюи в лиана ими зн»чсиий поленцы>ьи<, которые пр( обла;иют н тс ю)ше Плато.
Оливка lю-каизль( в1июят суи!Сствгиный вклал в скорость рсиаляризаиии Г' мОмш(я изчзлв фазы р<'н<)ляризз>и!$3. 11О хн!н ТОГО. кзк (36щип 13ыхОд кзтнОНОВ смг!цзсГ п(>п'нц!ил к пОТ<чь- >ПИЛ)' ПОКО51, ЗМ1Ц!ИТУДЗ 1Х1 !ИМ) СНС1ИЮ УВСЛИЧИВЗСГСЯ. В э»ключ< нис рассмотрим Потенцию! д<ис гния клем ки узловой ткзин сердца и ГНО связь с поинымн токами (риг. 16.17). У этих клеток, Обладзюииьх автоматиен, иит<нцнал покоя мгнсс Отр1иителсц, чем у кардномиоЦИТО33 11РЕ)<г<'Ру<ЫЙ ИЛИ ЖСЧУДОЧКОВ, ПОГОМУ ЧТО !и этих клеток вс!рсча< тся !мдко. Вслсдгтвис.лаго, у кл<- ток Узловой ткани атно>л<>иц Кк к Кьь в течсни< ио«енциала покоя Намного мсньи1е, чсл3 у карлиомноцитлв. 1(а риг.