А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 106
Текст из файла (страница 106)
Та<(ая зниц имОсть;>ффсктОВ <л' кл(точных размсрои но)>учюа иазвшшс (гстжнтри юское Выирямлсинс.. Бхо> июс сопри нииц ш|Г к и ток зашиит н( н>тьки от их в(личины, но и <и у;<ельиого соиротивлс|ии! Нх мембраны, поэтому Всяко< изме|и шн С<Н!РО>н|ЮЦНИЯ О)И<Ой ИЗ КЛЕТОК Мс!Ц<ет;>Л(КЧРИЧ<гСКУЮ связь между ними и иритом неснмметрич>ю. лится Гок, и в оке,<ией к иткс, кулз ои рзгирагтршшст- <53, ч<О Оп1мч<сля(т кОМ(м)ниц<СИ< .>:ш<причсскОЙ <Вяю< (р<3 1ЙЙ) 2. !Мсти,< чг)ки, коглз ииутрик.н'п>чио ввалится меченое всшсс п>а (в больши ист>х> ел у шгв флуарссци.
рухиций кр>ц'>с<ель). )<.и которо>о наруж>шя ли мораиз непроницаема, и иыянлштся нозчожиаггь по и< рш<. каина в со(сдиис клс<ки. 3. В иослгл<ин голы лчя иь>явления ни левого каит 1к Г!1 ш и)й)кО и<!Ив<ьЗуется э><екгроии>151 и КОифОкз.>ьиая микроскаиии г ирили п<<ш< м л>счеиь<х а<пито.< к лонигксинач. 18.2.4. Общие представления о роли щелевого контакта в проведении возбуждения в ткани Мембра<ш,>лсктровазбулимых к.и ток является ПОП'П1$$шл\'ирзВл>>сл<ОЙ.
т.с. рзбОтз ИОнных кш>злОВ уиранлястся Нот< ициалом. а изменсши' потенциала зависит от тока, иаг(уиакйцсго, нзиримср. через шслсвай контакт от соседних к.<сток. 11ри достижении Потенциала $>ОЙОГЗ;). <ек>1м)ВО.36уд$<л1 ьи' кл(тки ! В1н>Виру>От ИО. тспцизлы действия, котарь<е, например, у иейроиов расирогтраия>отса >ш отросткам к лругил> иервиыл> клс>кзм >шн.к(м(>скгорныл> органам, у л>ышечиых киток запускают сокращение, а у возбулимых клеток желез управ.
Ииот секрецией. Таким образом, функцнаии1х)вани< ноэбулимыч ткзией связши> г расирелслсиием пагенциа.ш и расир<ютраиеиисм така в ю>х. Врсч(иньи и прас)ршнтвсииые характеристики расир(йслеиня питеициала и >ока в я<анях завися г от лиух <)икта!Ми>: се<витя <»<е«тровозбулимыл л>счбрзи к.Итак, обрзп ю<цнх лаииук> ткань, и г<ал<етр>ш ткани кзк формы к четок, так н )Низ связей мех<ау клетками. Особенности расирастр<ш< Пня <окз в ци>ив>,<р><ческий л)югкс отлнчаю)ся от особ< ии<>стсй раси рос>ржи иия в сферической к.четке. Тк>и<ь, в которой кзжлзя клетка связана через ии лев<>й коитзкт всеи> с одной сасслисй, бу дн>' ОГличзться от <кз3И!, 3< 1< >кз котОрай сВяз >нз с ис'- скальш!Кш сос<лиими. Лиалиэ зквнна>и.итнай электрической схемы )<смоистрируст отличия, ко<орые будут ироявляпся в:шсктричсских свойствах и функц>и>- нальиь>х особ< шц>с>ях ткзии.
!!ри нсбальи<их сдвигах мсчбранно<а потенциала от иатенцизлз покоя прои ицаемаст ь кл( га шай мембраин ис мшшшгя или м(><яется о инь н«ишчитсльио. л<к чт<> сс гопра<ивлснис м<>жно считз<ь иогтошии<м. Кйк обгух<лвлагь раисе, э>цктри 1(скис свой(твз, кол>рыс при .лал> ныявляклся, иазывз!От иассиниыми. Эп< сиойгтва имс<от большое фупкциаизльное энзчс<и<е, тзк кзк или нно Оии В:!нз3ит1льиОЙ си нсии Ои)к' лслякл' ус>кюия ВОзиикиОВ('иня Визбу>к>(сння В клс<- ке и.
ш ткани. Рзс(ъютрил> пзгп н>и< и';)>кктрии<'к!н' СВОЙ("! В 1 ( ф<'- рич< ской клетки и ци. Ии <лрическо< а на, и>кнз, и меню<Не оливаа>выс свойстнз и<шсрхнастиай мсмбр!шы. У>лс такое срзвисиис дошаточна четко 1>ыявл>цт роль <сам<"гричсслих фзкн>ров. ГЛАВА 18. Проведение возбуждения между клетками В клетках, форлш к<порыл 6.<изкз л сферической, сопри гнвлсиие цитоилазчь< крзйис лшло иа сршшеиик> г соирогив ии>к м м<л<бршш> самой кчстки, з <жнивалентнзя эчсктрн ил<ай схема с<нишлзст <;>квишш<нтиои слсмои мембраны, т с.
Представляет собой иарзл.<слыи> СО1>!И>Ил<и<и'СО!Й)ОП<в и иис и елп<аг1ь. Мы рз<'- слн>трнм эдсш лнс Наг<.и<)иьи эл<к<ричсски< хзракте ригтики сферической клетки: вх<ыш>е гаи(ютивленис (><„,) и иастояииую врсмсии (т). Вхо,<иа< саиротивчс<ни аг<ииисши раз<и>сги погеицизтов нз м<.мбране, возникахлцей ири иранускаиии через к.ктку и<мтоян- <ю<О тОкз, к В(л)1$чи33с эч ОГО <ОКЗ. >!ля сферичсскОЙ кш"гки зта вс.<н шна сови>в<33< Г с соир<ливлснисм всей ес поверхностной м< мбрзны. 1!ри по>ш >с прямоугольиоп> омиульса электро июк<жа тока л>ежду внутренней частьк> клетки и наружной средой иатгнциал из (е лп мбраие лии<ь постсиенна достигает устаиавившеп>- ся <3<шч<чи!я, и:>меняясь по эзкану 17.=.
Ил (1 — с ' ') гл< т.= ><„,С Этот в<и<рос лсчальиа аиали пймикьчся ири обг) жленин мехаи изма пзгсишп>го з и к гр<л они и гко< о иатсн- 3<ИЗЛЗ. Обсулил> фуикциаиальнас значсиие й„,. Если иа к иглу лс<и твуст си наис, з время его лсйстпия велико, так что ли>жно нр<чи бречь смк<н чью л>ел>брзиы, та сиизитнчсский так будет равен 1, = )>. ( ><„, + 1<, ), >лс В разны"и,<ютеицизла покоя и равноытиа>а патсиииала ланного синаиса: Й, сопра<ивленне синаиса. !!ри действии а>ииио и.и< иссколькн> синаисов $(, мно<а больше $(,.„, и, слсловатг.>ьио, сииаитич<ский ток 1, =- Е>К,.
Сдвиг пот< ициалз из мембран< клетки, соэдавасл>ь>й этнл> таком, равси 1', = <,)<,„= И1„,,'Й,. Слелават<льиа. 1', прямо Пропорционально К,„, !аким ОбразОЫ, ( ( лн к и 1 ка или < т ЙО <ы<и><' р >эмсры 13, саО)'- ншттв( иио, ма.,киьш>( !1„,, та <акой ж( < ин>ин нсзиз'<итто!ы<О 3$злння<т' (е ИОГс<3цизл. В то врсчя кзк ма ,«н>,кх«> кл< !«) Он м<>ж<т по>63;<ип. С><глава!<я<>и>. Г(„. Вли>3<1 из эффгктивши'гь л< й<.гния сииаиса >ш клеп<у, определял возл>оло>ость в<ыникиовення вазбужлсиия.
Рассмотрим тсисрь функциональное зиа июи иостаяииой времшш к нт«и. Обсудим только олин из зс. !>екто<3. Обь< 3>ш и)151 Во<К>ух<лги>>я лйж<. мз и»<ко<1 кл<'тки нслос Гзточио активации всего о>июго си Паиса. Однако и<к ле >йм краюсиия рзбоч ы с>шаи<з < оэлшшьи> им из мсмбрзис и<л< ицизл <н спзлзст мгиаиснна. Его с<шл илст .Икспоисициалыи> с иогтояииой врсмсии т.
Другини съшал>и, смка<ль кле)очной мембраны иостсисино разряжается крез сс соир<ливлс>ии. ! ели .геи<рь т<)ч' ж<' сииз>ц' бул(т йк) ивн1м)в ш В<орнч<ш, та создаваемый им слвиг Потенциала булст суммироваться г тсч остшачным сдвиг<им кол>рый гохраиился ог <нрвой активации сиишиа. '!акой ирацсгг иазывакл временной суммвцней. Ясно, чта ир<юссс врсмеююй сул>мации булл проходил тем,>ффектишис.
ч<ч боль- Ев9"=. РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканей шс булс) постояпиая прсмсии мгмбрапы. Таким о(>разом. Вс.пич!Ия т. и чзгтпогти. Опрс1ц<ля'т способпогть клц'! Ки '( ир<'«ц'ниии <уь!"!(и(ии. рассмопи>м Г(и<рыясси!)п!<с.«и(г)ри пскш свойстваа ци тп!<лричс(кого но)и>к!я 11ервиьк и л!ь<пп чпьп волокна имеют кабвлы<у(о сп)уктуру. ! !ри:пол! Лпам< тр волокон (обычно иорялка 10 мкм) мал по срав<п— иию с длиной волокон, п<ошл<у иродольпь(м сопротивлсиисм ц!Иоилалмы прс!и брспп ь уже иетьля и .)То мепя<т эл< кгричсскук> схему и свойства в<шокои. Вход)ии.
Ыюрип поп ние ци. шпдричегких ноликоп К« = Iэ)/ок' где й„. удслыик:гоироги<шсиис мембраны волокна иа сдипицу длипьп > - удельиос со(цяп'палс!ш<' цп'Гоплаи мы на слииицу ллины. Слсд(ияпсльнО, Вход<юг ГОИ!К)тиВл(."нис ВОлОкн)1 л<1- висит иг только о! с<н!ротинлсиия мембраны, ио и от соироппвп иия цито(!1$>ь<мь(.
Кроме того, в цилинлрич<-- ской клетке Й,„;яппсит от Йи в мсиьпк 6 стспсии, чем в сферичггм>й. И:)м< пяется и:якои парщтаиия потенциала во ирсмсии в ответ иа прямоугольный импульс цасктричсского тока. ! !отснциал в воло«пе нарастал' и гпалает боже круто, чем в сферической клетке, и за Время, равпое постоянной Времспи мембрапы, успевает д<>стиг- путь пе (лЗ, а 813",ь конечной величииы. К!К>мс того, ири рассмотрен(ш цилиилричегкого волокна и(обхолпмо ввести Новый (яраметр.
оирслелшощий )цякграпгггя н<п<е рагпрсдслспие иоп нциала. Вся мел!брана сферической кле) кп была эквшиггспциальиа. У волокна потсициал, соз)яиный в некоторой точке, экспоиснцизльпо ш!Зла< т по ллин( $)олокна по ззкоиу 11 с-~ х Гдсл . Рпстояии(' ОГ ГОчки х=-0, Где создан сдви3 по!<'цпиз)$>п 1(е ш>тсициал в этоп точке; ?. Иостояипая ллипы щ>локиа, т.с.
рлсстояинс, па кои>ром потснц)ял издает В с !КО. !!О('тОИИ1яя длины .ЯВисит От пзрамстров!3ОлОкиа ? = х/Й„,/Г .= '/3,~~1К„, ( г, гЛ< (1 — диаметр волокна. ?'Зрлктср (цян"11яп( т$К и по<(> р к(ц>сдслсп! $я ио и 11- циа)!а В ВОлОкпс м<'ня("Г услОвия 13О.И<н«1пи1снпя Воз бужлспия. Если пот<нциал в сфсри и ской клетке достп! Порогового уровня, то в пей возникал потепци<ш 1П'йСЧ ППЯ. У Цп.)ИПДРИ ИСКО(О ВОЛОК1Я ДОСТИЯЙ'Н$!Я порп(опп<о уровпя иотспциала в и<котором участке волокпа сщс псдосшточио лчя сто возбуждсиия, т.е. для вплиикши)ения расиростраияющггося ил)пульса. В этом случщ н<ч>бхолимо довести до пороговш о у)швия участок лпстаточпо большой длииы. Если в волокис лип)ь и<больп!ая область м(мбрапы доведена д<> пор<и ового урон(я, и то в!х лы как в госсдиих учагт «ах потсициал, с(ядая по эксиоие>ггс, ил>сет полпороговос зиачсиис, зо в волокне волпика! т та« пазываел!Ый л<>- к 1льиый О<$>е), (к' п(р< ЯОлящий В пот< ици<Ы1 дсйствия.
Волникновеиис такого ответа обьяспяс)ся тем, что пе больпяя обласп мембраны. гоп>пая во(<буди!ься, ока.)ыв)!Ст<>3 шуптироваииой г<исдиими участками. тщ(им обр;яо«1, в <к>.ин(ис >рудисс вызв(пь возбуж,и пис. Прону<'кю( п>к в одной точке. Для возникиовеипя распрострапякицш оса поп пцпала я< 1!Гт!)ия иеобхолимо довес) и размеры возбужденной области до кри- (ИЧЕСЮИП а От<')ОДЗ СЛЕДУ<'Г, Ч <О ВОЛ<оп;>ЛСКтРОДа ДС- (п>ляризш!ия, шлзьиякилая расиространякяцнйся !ютсппиал дейстиия, лолжпа быть больпи порогового <п)т< н<(изла мсмбраиы, п(>збужд;!<оп<< Йся В ус.>и>пиях олпоролиой д(чюляризации.