А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 112
Текст из файла (страница 112)
ой)ссловлсииой вхолящнм током попов Ка'. Райо.гз лаииь)х кзиа)нн! ведет к 6ззониму входящему току полол<и гсльиых нане и, глслопатсльно, к лс)кшярилации постсииаиги пекой л)смбрзиы (И1СП). На концевой иластиикг <и рпио-мышсч)юго сииапса ВПС',П иазьп)ают также потенциалом концевой илагтиики (ПКП). Так как учагп)укпцис ионные токи зависят о) разиости равиовесиого потенциала н исы.спциала мембраны, то ири умсньииниол( )ютсипизле покоя мембраны ток но(юв Кз< ослабевает, а ток ис)нов К увеличивзетгя, поэтому ам или )уда ВПС П ул<еиьпшется. Ио))пь)$ токи, участву)ощис в возиикновснип И!СП, Всд)'т с$)653 П1щч$' нсжсли токи Кз и 1' ВО Врс'мя Г<"- нсрацин потенциала лсигтвия.
Причина в тол), по в этом мсхаиизмс учагтвук)т лруп)с поипыс кщшлы г другил(и свойствами. Б то Время как при потенциале /$<'йстВИВ акт($Вирун)тс53 п(ытицнзлу3ц)зйляс'мыс Н0$3- ныс капалы и Г увсличинающейся леполярнзацисй открь!Вак)3ся сл(дую(иис кзизлы, так '<тО прОцсГ(' $<сполярилации усилишпт сзм гейя, проволимость трансми.(тсруправлясмых (лигзндуиравлясмых) каналов зависит только о) количества м<искул траисмиттерз, спяззпшихс51 ( мол< к)'щми р< ц((гпй)з (» р<7)у)п )з(< чего (и крь)ва(отс)! траисмитп руиравлясм ыс ион иыс К!ИШ 1Ы), И.
СЛСЛОВ)Г( С ЧЬНО. ОТ Ч1ПЛЗ ОТКРЫ11 (Х ИО!313Ь)Х каналов. Ллюл3пула БНС 11 лсж)п в лилиан)нс сы ! 00 мкВ Ло 10 м Б. Б зависим(х-п) от В<да Гююиса общая ир03<олжп1<льносгь БН( 1! )щхолится В лиз)шзоие от 5 ло 100 мс. !! рсжле всего, в зоне сина(ка локзлыи) образовавшийся И1СП иагспв(к) зле!протопи иски расирострзнястся )ю штй посггипаитичсской мсм61хюс клсчки. ,)то рзсирогтраи< ин<) ис полчипя<чтя закону «всс нлп ии юг)«Егли большое число Гинаигов возйул(дш'! ся олповрсмсино нли почти ол)ювремсиио, 10 возникает я<псине тан иазывагмой суммации. Ко)орос проявлясгся н внлс Вознпкновеи)ш В11СН су)цглвеиио больпп й ам(ш)пулы, что можс'1 дсиоляризовзть мембрану вгей иостсиищгп<ческой клетки.
Если нсличниз этой лс иолярницип 130<пи(аст в области иоютиизп(ичсской мс мйрапь( опрслс. и нного иоро)(п<пго.ща и иия (10 МБ илп 6ольпп ), (о иа аксонпом холмике нервной клс-тки моли исиогио о) кры взны< я ио(гни)юлу правл)и мьн Ка -каиалы и онз генерирует иотсиц!Ии лс(п-! впя, про. волящийс.я влоль сс аксона. В случае моторной концевой илзстиики:ыо иринод(п к мьппсчпому сокрз)цсиию. От нз шла И! С'! ! Ло ойразошппш поп пциала лс йГГВП51 ирОхо!Ип' сщс ОкОлО 0.,1 лю. тзк ч Го $цш 00)шьнОм Ошк)6<пкд[пии Трш)гмипсра ин(1Гиищпп )Ггк!н) иот(нцнзл моьшг иоявитьгя уже через 0,5 0,6 мс после)(ри- жг(4' РАЗДЕЛ 1Н.
Проведение возбуждения между клетками вилик >о в ир(гнищгшчсскук) <х))3>в >ь в)тсшищлз лсйствш!. ВОД)(цик чсртзл, вргмя «ги!щ!пи и(кой:щ <с!Икки», 1ю>ц)ззум( Вапицс( исойхол>>ь!Ог наели< л1г»(лу 1»)з иик>нщсиисм ирс- и иостгиаи(ичсск<по иотсицалз ,и истщш, Вг(тла зависит о! 3 ииз синюн'з. 21.2.2. Другие соединения, влияющие на рецепторный белок К иостсииаитическому рецеиториому белку могут иметь высокое сродство также другие соединения.
Если их связывание с рецеитором приводит к одинаковому с траисмитгсром эффекту, оии называются агонистами, если же эти соедииеиия путем связывании, напротив, иреиятствуип действию траисмиттера, их иазываип. аитагоиистами. Мы видели. что сиецифи и скзя молгкула грансмитте!ю связьищет(я г образую!Иим к>ш>с! белком и <пкрывзст,)тот кющл дзи иоиов. Для .по>о нз белк< нахол$! >гя (!3язы<щк)ии36 ) чз(тОк, не ИВля<ощий(я )ю с<лиопю гисцифичсгким. Для йольшиисп!а сиизисов угтз!юн.!си целый рял .шлогсниьи и:и(зо>сииых со<д<1>н иий.
( Н<)п>йи>ых к Взаимолси<т!шк) со < иязывзк>- и(ил! у юг гком. М>и>пи из иих являются лекарствами. Всиомиил! Иримср иикотииового сиизисз. Е>о сстгствщшь!м трзнслигггероч яв. шс! ся ЛС1>. Олиако с рсцситором, ирсдназна и ииым лля ЛСЬ, мо!ут связываться сход>!ыс ио гтруктург ю!Иичсгкие со< диисшш, иаиримср, <.укцииилхолин, который имитирует дсй(тиис ЛС!1, чш приводит к Возиик!Н>веник> В!1('!!. 11скоторьк зиачитсльио отлича!опии ся ио химическому г(роении> молгкулы, изнричср никотии, могут такж(' СО(.'линяты'я ('О ('В51,>ывакицнм участк(и» р(ц('!Ггориоп) <»лкз. Вс!Исгпщ, дсйгтвук)шис иодобио траисмит. !еру. Иазыщиоия агоиистами.
()з< го таки< сослииеиия исш)льзукпси лля идгитш!шкации рсцситора. 1'ак ироизои!ло с Нико!ином, отку)и( возиикло название »пик<пи!кюый сш!а!и >. ! Вц>яду с агои>и'тами сущспгву!от химичс(лш. соединения, которы< м>тя и связывщоп я с люлгкулой рецси гора, !Н> ис м<иут Открывать >нишый канал.
Вз нимзя гющь>вакиций учлет(ж, оии ир< ия гствук)т рсцсиц!ш сстс(твсниого 3 раисы>п гера и возиик!Нп>ени!о .и!Н)>3'кгз. В результате:пи сосдннеиия блокирук>т НОнный изиз 1, ирси5!т( тВ< я с>О оз крь$ти>О. 1 зки(' В('- щ(<тви иазынают антагоиистами.! 1аиримср, с(щ(ржащий(-я в ядг кураре'. которым индейцы смазывали иак<ии чиики стрел, <1-тубокурари>! Явл>н тгя конкурентным блокатором лля никотииовых рецепторов.
Ои конкурирусг( ириродиыл> тра!к митте)юм, связы- В>ИИЗВ с ЛСЬ-рсцщпором исрвио-мыи!с и!ого сииаиса И ИРС3(ЯТ('"(ВУЯ ИРОИЗВО;!Ь$1ЫМ СОКРЗЩ<Ч1ИЯМ МЬИИЦ, ЧП) в рсзу.!ьт,по о( !ацовки дь>хаиия приводит к гмсрти. !1< ио.>ь!у>3 д(!>с>щ>с кураре. племена иилсицсв убива!и жш>отиых и Вра>ов. Т)<к как курзрс и( и<икот дог ги! Н).п мьииц.
!И>гко. и ку не ирои и кз< т ии через ' К)р Чк ир<яг(>пивы (обои счпъ,и< сгрп$»ы 3$. М>м>оп»ори кии ки" рк >сипи киви> и! г> (1>жь и ( !)им)г»1< и<31 ы (ории рс<',) гггики киии !Ника. Ии лаж< через ггмзтоз>иифаличс(- кий бары р, у!Н>грсйлсши убитого живо>ион) В пищу ис ири>и».ило вреда. Кура!» !Н>Лойиьн щчцсст(ю иримсияк>т в !щс>оящсс время нз фоие анестезии во щюмя лирур> ич(ских ои( раций зля мь!Ин шой р(лакгзции** (гм.
)айл, 21.1). У(ру!'Ил( гослиисиисм. которое высоко сисцифич!и и конкур( !гп!о свя.ищю("гся г Нико)ииоиыми Л('.!>-рсцеиторзми, явля<'!ся змсииыи яд оэбуигзротоксии. Ои дейг) вугз В и(иижюлярной коиц(нт!Ии!ии и мОж(""!' Прилииягы 51 и 1)к)п1сримснтах 1>ля того, ч!Ойь> маркировать ЛС!1-р(чи и!Оры нз поверхности клетки. 21.2.3. Механизм открытия ионного канала у метаботропных рецепторов У болыиинстиа сииаисов рецеиториый белок ие является ионным каналом, ио ири связывании с иим молекул траисмиттера возникает каскад химических реакций, в результате которых соседкгвуюи(ие ионные каналы открываются ири помощи вторичных мессеиджеров.
Речь идет о мстаботроииых рецепторах. В иротивоиоложиост ь сиизисзм, в которых трансми ггср иси(х р( дг п» нно (и кры изет ионный юш ы. суик<з ели>3 дрлп!< Рс(3('втор>и>( О1.3«и, нг явл>3«>щие<я !И»3 нь<чи каца»ми.
!1римером можгт служить холинэр! и- ческий сииаиг мускариииого типа. !1азвание сииаис 1<ри<йрел ио лс!и твин> згонис)з яла мухомора мускарина. В этом синзисс ЛСй-рецситором юыя(тся беси>к, который ии 1срег<н в зволх»и!Оииом асио«ил ио( к~лику обладает болыиим хими Неким схолспюм со св(.гочувствите льиым пигментом родо>к ином. (<- и !)-злр(н<рг)1- Ч<жКИМИ И ЛРУП!МИ РЕЦЕИ»Я>РаМИ.
ИОИИЫС КаиаЛЫ, НЕ- обходимьи. зля возникновения В!1С11, открыва<отся там только б, щгодзря обменным процессам. 1!озтому их функция Вкгиочагт ироцсссы метаболизма. а эти рсцситоры называют метаботроиными. Проц( сс ироил, !Кктрироваи слева иа рис. 21.1, 21.6) и 21,6. Кзк только трщимиттср (вязь>вастся с рецептором. О-бе>юк.
имскиций три < убъедииицы, Образует ( рсцс>пером к<жиии кс. В )тит! родоисии, мускзрииовьш рецептор и всс другиг лшзаииые с О-б(лк<мш рсцситоры !юхожи лру>' иа друга. ! ДФ, гааза!шый с ( -белком, зал!снястгя иа 1ТФ. 1 !ри этом ойрж>ус)си зк) ши!ров»нимб (>-6(- лок, состоящий из ГГФ и (хсубьсдии иць( (см. ри(. 215, 21.6), которь>й, наконец, открывает калиевь>й ионный канал. Этог иримср лсмонгтрирует, что апшист пи!ер. иол511и!зевал бы (и» тпи!>ип'и'!секу») клстк)' и зато!)л1О- з!ш оы ее активиость. У вторичиыл ме(тсиджсров спп миоп) возможностси лля осу щсгтв.н шш влияиш> иа иоииыс кацапы.
С иомои(ьи> Вго!Нг!Иых м<(«и)1)к(ро«оирс((с)1(ни!»с "> Л >кп мип <!.: >Гки ) р и(пп бы ( пызс >си к >93 > г к ж ск вов(визга( гв>(ощп ) с>иг<(во ктрвр<- $5 ии<ыл ж>ыл пы)ывпг врсысииск> р*. Мм;щик> ск("1<тпоя л>«к>.м>) ры Ц<> орииищивылпого иж>свс ии» ел икова ор>пиизмв Цри л. си(г<п>ии гол ( иро ижси3г <стивов и >,и $>кп>ы, > оим ы ир ги >и >»юг» иг>и$ыи зык >пивы $)сп(ою(- (тсв 3> 1>.>иовы во в>к>>» (ии!Ми»а .1, и „1333)с>ыи>и! »>и»и.и)ксвю>и (и>к.к 1»к() ГЛАВА 21.