Том 2 (1128366), страница 80
Текст из файла (страница 80)
При 20 С скрытая теплота парообразования составляет 0,585ккал на каждый грамм испарившейся (а затем поглощенной серной кислотой)воды. Полученные результаты измерений обычно представляют в калориях иликилокалориях в 1 час (дополнение 16-1).Прямую калориметрию чаще всего использовали для изучения птиц инебольших млекопитающих с высокой интенсивностью обмена веществ.
Длякрупных животных и мелких животных с низкой интенсивностью метаболизматочность данного метода может оказаться недостаточной. Другой недостатокпрямой калориметрии состоит в том, что условия, в которых проводятсяизмерения, влияют на поведение животного, а изменение поведения приводит ик изменению метаболизма. Хотя этот метод в принципе прост, на практике оноказывается громоздким.231230 :: 231 :: Содержание231 :: 232 :: 233 :: Содержание16.3.3. Непрямая калориметрияНепрямая калориметрия — метод, основанный на измерении параметров,связанных с высвобождением энергии, но отличных от теплопродукции. Обычноизмеряют такие параметры, как потребление кислорода и выделение двуокисиуглерода (моль·ч -1).
Энергия молекулы питательных веществ становитсядоступной для организма животного после того, как эти молекулы или ихпроизводные подвергнутся окислению (см. гл. 3). При аэробном окисленииколичество продуцируемого тепла связано с объемом потребленного кислорода.Измерение обмена газов (О2 и СО2) при дыхании животных называетсяреспирометрией. При использовании закрытой системы респирометрии уживотного, заключенного в камеру, регистрируют поглощение кислорода ивыделение СО2 (рис. 16-6).
Потребление кислорода определяют по снижениюего концентрации в воде, содержащейся в камере (серия анализов). Подобныеизмерения очень удобно делать с помощью кислородного атектрода исоответствующего измерительного прибора. О парциальном давлениирастворенного в воде кислорода судят по сигналу, снимаемому с электрода. Уживотных с воздушным дыханием потребление кислорода можно определить вгазовой фазе с помощью масс-спектрометра или электрохимического элемента.Двуокись углерода обычно измеряют методом инфракрасной спектроскопии.
Спомощью аналитических методов гидродинамики регистрируют концентрациитазов на входе в камеру и на выходе из нее, и полученная разница вконцентрациях газов231Рис. 16-6.Респираторный калориметр Этуотера - Розы. Животное помещено визолированную камеру, в которой поддерживается постоянная температура.Теплопродукцию животного определяют по количеству тепла, поглощенногоохлаждающей водой (верхняя часть рисунка).
Буквой Т обозначены термометры.По поглощению О2 и выделению СO2 измеряют величину дыхательного обмена.(Kleiber, 1961.)используется для расчета дыхательного газообмена. Для исследования животныхприменяется также открытая система респирометрии с дыхательной маской.Последний метод особенно пригоден при изучении летающих животных ваэродинамической трубе, когда измерение разности концентрации О 2 и СО2 вовходном и выходном потоке воздуха оказывается неточным.Определение интенсивности энергетического обмена по потреблениюкислорода основано на двух важных допущениях. Первое из них-аэробныйхарактер химических реакций.
Это допущение обычно справедливо длябольшинства животных, находящихся в покое, так как в данных условиях вкладанаэробных реакций относительно невелик. Он резко возрастает во времяинтенсивной физической нагрузки. Анаэробный обмен играет очень большуюроль у животных, обитающих в обедненной кислородом среде, напримеркишечных паразитов и беспозвоночных, живущих глубоко в иле на дне озер. Утаких животных измеренная величина потребления кислорода была бы, конечно,ненадежным показателем интенсивности обмена. Второе допущение состоит втом, что количество продуцируемого тепла (т.е.
высвобождаемой энергии) припотреблении данного объема кислорода постоянно и не зависит от видаметаболического субстрата. Это допущение не совсем справедливо. Приокислении одним литром О2 такого субстрата как углеводы выделяется большетепла, чем при окислении жиров или белков. Однако ошибка, вызваннаяподобным допущением, не превышает примерно 10%. К232сожалению, как правило, трудно определить с достаточной точностью природуокисляемого субстрата и внести соответствующие поправки в величинутеплотворного эффекта.233231 :: 232 :: 233 :: Содержание233 :: 234 :: Содержание16.3.4. Дыхательный коэффициентЧтобы сопоставить количество кислорода, потребляемого для окисленияпитательных веществ с эквивалентной величиной теплопродукции, мы должнызнать относительное количество окисленных углерода и водорода. Однакоопределить число окисленных атомов последнего элемента трудно, потому чтовода, образующаяся при окислении атомов водорода, содержащихся в молекулахкомпонентов пищи, смешиваясь с водой из других источников, удаляется изорганизма в составе мочи, а также испаряется с разных поверхностей тела,причем с различной скоростью (эта скорость определяется независимыми отрассматриваемого аспекта факторами, такими как осмотическое давление).Более удобно измерять наряду с потреблением О2 количество углерода,превращенного в СО2, о чем говорилось ранее.
Отношение объема выделеннойдвуокиси углерода к объему поглощенного кислорода за данный промежутоквремени называют дыхательным коэффицентом (ДК):В стационарном состоянии при нахождении животного в покое величинаДК отражает тип питательных веществ (углеводы, жиры, белки), служащихсубстратами катаболических реакций, по соотношению углерода и водорода вэтих молекулах (табл. 16-1). Ниже показано, как рассчитать ДК для основныхтипов питательных веществ исходя из химических уравнений реакцийокисления.Таблица 16-1. Теплопродукция и дыхательный коэффициент для трех основныхтипов питательных веществ16.3.4.1.
УглеводыОбщая химическая формула углеводов имеет вил (СН 20)n. При полномокислении углевода вдыхаемый кислород используется, в сущности, только наокисление атомов углерода с образованием СО 2. Полное окисление одного моляуглеводов дает n молей Н2О и столько же СО2. При этом потребляется л молейО2. Следовательно, ДК для окисления углеводов равен 1. Катаболизм, например,глюкозы можно в общем виде записать так:16.3.4.2. ЖирыТипичный расчет ДК при окислении жира (три-пальмитина) выглядитследующим образом:Поскольку жиры содержат углерод, водород и кислород в разныхсоотношениях, они несколько различаются и по значению ДК.Зависимость между калорическим эквивалентом 1 л поглощенного О2 ипроцентным содержанием углеводов в окисляемой массе показана на рис.
16-7.По мере снижения процентного содержания жира от 100 до 0% и замещения егоуглеводом ДК растет от 0,7 до 1,0 а калорический эквивалент 1 л кислорода —от 4,7 до 5,0 ккал.Рис. 16-7.Зависимость между дыхательным коэффициентом и калорическим эквивалентомкислорода. (Hardy, 1972.)23316.3.4.3. БелкиОпределение типичного значения ДК для белков представляет особуютрудность, потому что в процессе окислительного метаболизма белкирасщепляются не полностью. Какое-то количество углерода и кислорода изсоответствующих остатков аминокислот сохраняет связь с азотом и в составемочи и фекалий выводится из организма как азотистые шлаки. Умлекопитающих конечным продуктом экскреции является мочевина, (NH 2)2CO,а у птиц в основном мочевая кислота, C 5H4O2.
Следовательно, чтобы определитьДК, необходимо знать количество белка, поступившего с пищей, а такжеколичество и вид экскретированных азотистых шлаков. Для окисления углеродаи водорода во время катаболизма белка и образования 77,5 объeмoв СО 2необходимо 96,7 объемов О 2. При этом ДК равен 0,80. Анализируя ДК, какправило, делают следующие допущения: 1) единственными веществами,участвующими в обмене, являются углеводы, жиры и белки, 2) образовавшиеся входе метаболического расщепления вещества не вступают в реакции синтеза, 3)количество выдыхаемой за данный период времени двуокиси углерода равноколичеству СО 2, продуцируемой тканями за тот же период времени.
Указанныедопущения не совсем надежны, поэтому к значениями ДК, полученным вусловиях нахождения животного в состоянии покоя и голода (постабсорбтивныйпериод), следует относиться с осторожностью. Считают, что в этих условияхутилизация белка незначительна, и используются почти исключительноуглеводы и жиры. Из таблицы 16-1 видно, что при окислении 1 г смесиуглеводов выделяется 4,1 ккал тепла; если для окисления углеводовзатрачивается 1 л О2, то количество выделенного тепла составляет 5,05 ккал. Дляжиров указанная величина равна 4,75 ккал, для белков (при расщеплении домочевины) — 4,46 ккал.
У голодающего животного, находящегося в аэробныхусловиях, метаболическому расщеплению подвергаются, по-видимому,углеводы и жиры. Выделение тепла при этом составляет 4,75-5,05 ккал/л О 2 взависимости от процентного соотношения между данными субстратами.234233 :: 234 :: Содержание234 :: Содержание16.3.5. Специфическое динамическое действие пищиПроцессы пищеварения и усвоения пищи сопровождаются заметнымувеличением энергетического обмена. Примерно через час после приема пищиинтенсивность обменных процессов возрастает, достигая своего максимумаспустя 3 ч, а затем на протяжении нескольких часов (у птиц и млекопитающих)или нескольких суток (у низших позвоночных) остается выше уровня основногообмена. Следовательно, после приема пищи потребление кислорода итеплопродукция у животного увеличиваются независимо от влияния другихвидов физиологической активности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
