Том 2 (1128366), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Каким способом аминокислоты и некоторые сахара переносятся изпросвета кишечника во всасывающие клетки против своего градиентаконцентрации?19. Какую роль играет противоточный механизм ворсинки в процессе удаленияводы из просвета кишечника?20. Каким образом пернициозная анемия связана с функцией кишечника?224224 :: Содержание224 :: СодержаниеЛИТЕРАТУРАBecker H.D. Reeder D. D., Thompson J.C. 1975. Vagal control of gastrin release.In: J. С Thompson, ed.
Gastrointestinal Hormones: A Symposium, Austin, Universityof Texas Press.Davenport H. W. 1977. Physiology of the Digestive Tract, 4th cd., Chicago, YearBook Medical Publishers.Davenport H. W. 1978. Digest of Digestion, 2nd ed., Chicago, Year BookMedical Publishers.Jennings J. B. 1972. Feeding, Digestion and Assimilation in Animals, New York.St. Martin's Press.Madge D.S. 1975. The Mammalian Alimentary System, London, Arnold.Moog F. 1981. The lining of the small intestine, Scientific American, 245, 154176.Smyth D.
H.. ed. 1974. Intestinal Absorption, 2 vols,, London, Plenum.Swenson M.J. 1977. Duke's Physiology of Domestic Animals, Ithaca, N. Y.,Cornell University Press.Vogel S. 1978. Organisms that capture currents, Scientific American, 239, 128139.224224 :: Содержание225 :: СодержаниеГлава 16Биоэнергетика животных ирегуляция температуры телаЖивотные нуждаются в "горючем", которое служит для них источникомхимической энергии, необходимой для выполнения работы и поддержаниямакро- и микроструктурной целостности организма. В гл.
3 и 15 мы ужеговорили о том, что живые существа способны осуществлять такое расщеплениекрупных органических молекул, при котором часть химической энергии,содержащейсявэтихмолекулах,передаетсяспециальным"высокоэнергетическим" веществам, например АТР; эти последниеиспользуются для поддержания эндотермических реакций. Следовательно,животные в конечном счете преобразуют химическую энергию молекулпищевых веществ в другие формы энергии, такие как электрическая,осмотическая, механическая. При прочих равных условиях те виды, которыеболее эффективно используют источники энергии из окружающей среды, имеютпреимущество в конкуренции с другими видами, а следовательно, в большейстепени приспособлены к выживанию.У животных, как и у машин-преобразователей энергии-КПД ниже 100%.Поэтому большая часть метаболической энергии выделяется в виде тепла.
Этонеутилизируемая форма энергии, которая является побочным продуктом привысвобождении свободной энергии в результате экзотермических реакций (см.разд. 3.2) или в процессе превращения химической энергии в другиебиологически полезные формы, например мышечное сокращение. Это тепло —продукт метаболизма — сходно с тепловым выбросом бензинового двигателя,преобразующего химическую энергию в механическую работу. У некоторыхживотных выделение тепла при метаболизме настолько велико, что приводит кповышению температуры тканей до уровня, при котором заметно ускоряетсяпротекание химических реакций.Следовательно, в данном случае тепло метаболического происхожденияоказывает такое же действие, как тепловой выброс, который разогреваетбензиновый двигатель до оптимальной температуры.
В некоторых случаях(особенно при жарком климате) избыточная теплопродукция может привести кперегреванию тела. В условиях холодного климата потери тепла могут вызватьснижение температуры тела до опасного для жизни уровня: прогрессирующееснижение температуры тела приводит к еще большим потерям тепла и такимобразом возникает порочный круг, при котором уменьшение теплопродукциипри метаболизме способствует еще большему охлаждению тела.Нет сомнения, что активность обменных процессов у животного тесносвязана с температурой тела. При низкой температуре тела уровень метаболизмане может быть высоким, поскольку для ферментативных реакций оптимальнойобычно является повышенная температура.
В свою очередь высокий уровеньобменных процессов может привести к перегреву организма и в связи с этим кнарушению функции тканей. Таким образом, температура тела — важныйпоказатель жизнедеятельности организма. У одних животных температура теларегулируется и постоянно превышает температуру окружающей среды, у другихвообще не регулируется или регулируется в меньшей степени. В зависимости отобраза жизни животных оптимизация расхода или сохранения метаболическойэнергии осуществляется по-разному.
В настоящей главе мы рассмотрим тефакторы, которые влияют на уровень метаболизма и температуру тела и самизависят от этих величин. Мы разберем и другие аспекты энергетическогообмена, а именно его связь с размерами тела, подвижностью и регуляциейтемпературы.225225 :: Содержание226 :: 227 :: Содержание16.1. Теория энергетического обменаТерм и н обмен веществ (метаболизм) в его широком смысле обозначаетсовокупность всех химических реакции, протекающих в организме (см. гл. 3).Обменные процессы можно подразделить на две основные группы. Анаболизм— процесс, при котором из простых веществ возникают более сложныемолекулы, необходимые для организма. Катаболизм -процесс распада сложныхмолекул на более простые. Анаболизм требует энергетических затрат и связан собновлением, регенерацией и ростом тканей.
Количественно измеритьанаболический обмен трудно. Однако есть косвенный показатель, отражающийактивность этого процесса в организме, -положительный азотистый баланс, т.е.преобладание усвоения азота в результате синтеза белка над потерейазотсодержащих молекул в ходе экскреции.
При катаболизме расщеплениесложных молекул до более простых сопровождается высвобождениемхимической энергии. Часть этой энергии накапливается в видевысокоэнергетических фосфатных соединений, таких как АТР, которые потомиспользуются на нужды клеточных процессов (см. рис. 3-30). Более простыепромежуточные метаболиты, например глюкоза или молочная кислота, служатаккумуляторами энергии и в дальнейшем используются как субстраты вэкзотермических реакциях (см. рис. 3-39).Вся энергия, высвобождаемая во время обменных процессов, в конечномсчете превращается в тепло, если не происходит внешней работы илинакопления химической энергии.
Это дает возможность использоватьтеплопродукцию в качестве показателя энергетического обмена , (его можноизмерить, если организм находится в более или менее стабильном состоянии поотношению к окружающей среде). Скорости превращения химической энергии втепло соответствует такой показатель, как интенсивность обмена (уровеньметаболизма), который выражают как количество энергии, выделенной вединицу времени. Измерение теплообразования -ценный, но не единственныйметод определения интенсивности метаболизма.
Недавно удалось осуществитьнепосредственную оценку обмена в организме высокоэнергетическихфосфатных групп с помощью ядерного магнитного резонанса (ЯМР).Измерение интенсивности энергетического обмена полезно во многихотношения. В частности, его можно использовать для расчета энергетическихзатрат животного.
Чтобы существовать, животное должно потреблять столькоэнергии в форме энергосодержащих питательных веществ, сколько ее ь суммевыделяется и накапливается в организме. Измерение интенсивностиэнергетического обмена при разной температуре окружающей среды даетРис. 16-1.Поглощение и усвоение химической энергии в организме животного. Частьпотенциальной химической энергии, поступающей с пищей, не усваивается, иносители ее разрушаются под влиянием микрофлоры кишечника или выводятсянаружу с фекалиями. Из той части химической енергии.
которая поступила вткани при всасывании продуктов переваривания пищи и была усвоена организмом,некоторое количество, по-видимому, непосредственно превращается в тепло врезультате экзотермических реакций обмена веществ. Другая часть даннойэнергии либо консервируется при анаболических процессах в тканях, либоиспользуется для обеспечения разных видов химической, электрической имеханической работы. Энергия, затрачиваемая на синтез веществ в новой тканиили иную работу, происходящую в организме, вносит свой вклад в величинуинтенсивности основного обмена (ИОО).дополнительную информацию о работе запасающих и рассеивающих тепломеханизмов животного.
Измерение интенсивности обмена при разных видахфизической нагрузки позволяет выяснить энергетическую стоимость подобнойактивности. Каковы, например, энергетические затраты, если животное простопребывает в состоянии покоя, или же осуществляет полет, плавание, бег, ходьбуна определенное расстояние?Уровень метаболизма животного, конечно, будет варьировать взависимости от характера и интенсивности физиологической активностиорганизма, которая включает в себя рост и восстановление тканей; внутреннюю(химическая, осмотическая, электрическая, механическая) и внешнюю(перемещение, коммуникация) работу и потерю энергии с секретами желез,мочой и фекалиями (рис. 16-1).
На интенсивность энергетического обменавлияют также температура окружающей среды, время суток, сезон года, возраст,пол, масса и размеры тела, стресс, тип питания и беременность. Поэтомуинтенсивность обмена у разных животных можно сравнивать в полной меретолько при тщательно226выбранных и контролируемых условиях, о которых мы расскажем ниже.Сначала дадим несколько основных определении.227226 :: 227 :: Содержание227 :: 228 :: 229 :: Содержание16.2.
Температурная классификация животныхВначале типы терморегуляции у животных классифицировали по принципустабильноститемпературытела. Гомеотермные (или гомойотермные )животные в условиях изменчивой температуры среды могут регулироватьтемпературу своего тела, поддерживая ее вблизи некой установочной величины.Достигают они этого за счет высокой интенсивности образования тепла, а такжепутем регулирования теплопродукции и тепловых потерь (рис.
16-2). Умлекопитающих уставочная точка температуры глубоких тканей ("сердцевины"тела) обычно равна 37-38 °С, тогда как у птиц она ближе к 40 °С. Некоторыенизшие позвоночные и беспозвоночные тоже способны регулировать такимпутем свою температуру, однако очень часто это оказывается возможнымтолько в периоды активности или быстрого роста организма.Животные, у которых температура тела в большей или меньшей степениколеблется в такт с температурой окружающей среды, называютсяпойкилотермными. Это явление можно наблюдать в лабораторных условиях,изменяя температуру воздуха или воды. Частые в обиходе терминытеплокровный в отношении гомойотермных животных и холоднокровный -вотношении пойкилотермных, нельзя считать удовлетворительными, потому чтоу многих пойкилотермных животных тело может быть очень теплым.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
