Том 2 (1128366), страница 72

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 72)

Соответственно трем основным классампитательных веществ существуют три главные группы пищеварительныхферментов: протеазы, карбогидразы и липазы (табл. 15-3).15.7.1. ПротеазыИзвестны две основные группы протеолитических ферментов: эндопептидазы иэкзопептидазы. Обе группы действуют на пептидные связи белков иполипептидов (рис. 15-2, А). Различие между ними состоит в следующем.Действие эндопептидаз направлено на химические связи, расположенныевнутри белковой молекулы; при этом крупные пептидные цепи разрываются наболее короткие сегменты212Таблица 15-3. Действие некоторых ферментов в пищеварительном трактемлекопитающихполипептидов, и появляется много мест приложения действия экзопептидаз,которые атакуют только пептидные связи, расположенные ближе к концампептидной цепи.

Так образуется смесь свободных аминокислот, дипептидов итрипептидов. Некоторые протеазы проявляют высокую специфичность поотношению к аминокислотам, участвующим в образовании химической связи,на которую действует фермент. Так, эндопептидаза трипсин атакует только тепептидные связи, в которых карбоксильная группа принадлежит аргинину илилизину независимо от того, в каком месте пептидной цепи они находятся.Эндопептидаза химотрипсин действует на пептидные связи с участиемкарбоксильных групп тирозина, фенилаланяна, триптофана, лейцина иметионина.У млекопитающих переваривание белков начинается в желудке ипроисходит под влиянием фермента пепсина, который характеризуется низкойвеличиной оптимального рН.

Действие фермента, которому способствуетвыделение в желудке соляной кислоты, состоит в гидролизе белков собразованием полипептидов и некоторого количества свободных аминокислот.В кишечнике млекопитающих протсолитичсский процесс продолжаютнесколько протеаз, выделяемых поджелудочной железой, в результате чегообразуется смесь свободных аминокислот и пептидов с короткой цепью.Наконец, протеолитические ферменты, тесно связанные с эпителием стенкикишечника, гидролизуют полипептиды, превращая их в олигопептиды,состоящие из остатков двух-трех аминокислот, или в отдельные аминокислоты.15.7.3.2.

КарбогидразыЭти ферменты также можно разделить на две группы: полисахаридазы игликозидазы. Первые гидролизуют гликозидные связи в длинных молекулахтаких углеводов, как целлюлоза, гликоген и крахмал. Наиболее известнымисреди полисахаридаз являются амилазы, которые гидролизуют все связи вмолекулах крахмала и гликогена, кроме терминальных гликозидных, образуяолито - и дисахариды (см. рис. 2-32). Гликозидазы, находящиеся в гликокаликсе, прикреплены к поверхности всасывающих клеток (рис. 15-19, B).Действуя на дисахариды (сахарозу, фруктозу, мальтозу и лактозу), этиферменты гидролизуют оставшиеся альфа-1,6- и альфа-1,4-гликозидные связи ирасчленяют дисахариды на составные части — моносахариды, которыевсасываются в кишечнике (рис. 15-2,5). У позвоночных амилазы секретируютсяслюнными и поджелудочной железами; у большинства беспозвоночных слюнными железами и эпителием кишечника.

У столь различных животных, каккрупный рогатый скот и термиты, неспособных самостоятельно перевариватьклетчатку (целлюлозу), эту функцию осуществляют обитающие в просветекишечника микроорганизмы — симбионты, которые выделяют ферментцеллюлозу. Клетчатка - полисахарид, состоящий из молекул глюкозы,соединенных между213собой через бета-1,4-связи. У термитов фермент целлюлоза выделяетсямикроорганизмами-симбионтами в просвет кишечника, где она обеспечиваетвнеклеточное разложение съеденной насекомым-хозяином древесины.

Укрупного рогатого скота микроорганизмы поглощают молекулы целлюлозы (изсъеденной травы и т.д.) и переваривают их внутриклеточно, выделяя какое-токоличество обработанных фрагментов углевода в окружающую жидкость. Всвою очередь бактерии, размножаясь, сами постепенно перевариваются. Не будьэтих симбиотических организмов, целлюлоза - основной питательныйкомпонент травы, сена, листьев, была бы недоступной в качестве пищи длятравоядных животных.

Только немногие животные, например корабельныйчервь (двустворчатый моллюск, просверливающий древесину), равноногие ракииз рода Limnoria (сверлящие) и чешуйница (примитивное насекомое), могутсами, без помощи симбионтов, продуцировать целлюлозу.15.7.3.3. ЛипазыНерастворимые в воде жиры создают особую проблему для пищеварения.Прежде чем поступить в водную среду пищеварительного тракта, они должныподвергнуться специальной обработке, которая протекает в две стадии. Вопервых,жиры эмульгируются (разбиваются на мельчайшие капли) поддействием детергентов-солей желчных кислот и фосфолипида лецитина внейтральной или щелочной среде.

Этот процесс чем-то напоминает механизмполучения майонеза при перемешивании растительного масла, уксуса и яичныхжелтков. Во-вторых, жиры подвергаются ферментативному действию кишечных(у беспозвоночных) пли панкреатических (у позвоночных) липаз с образованиемжирных кислот, моно - и диглицеридов.Следующий этап переваривания жиров у позвоночных - образование мицелл(см. рис. 2-16) с помощью солей желчных кислот). На одном конце мицеллынаходятся полярные гидрофильные группы, на другом — неполярныегидрофобные. В итоге полярные концы выступают в сторону водной среды.Липидная сердцевина каждой мицеллы примерно в 106 раз мельче, чемпервоначально эмульгированные капли жира.

Это резко увеличиваетповерхностьжиров,подвергаемуюпищеварительномудействиюпанкреатической липазы. В случае отсутствия достаточного количества солейжелчных кислот расщепление жира липазой будет неполным, и тогданепереваренный жир проникает в толстую кишку, где продукты бактериальногоброжения усиливают перистальтику и приводят к возникновению диареи.15.7.3.4. ПроферментыНекоторые пищеварительные ферменты, в частности протеолитические,синтезируются, накапливаются и выделяются в неактивной форме. Чтобы онимогли выполнять свои функции, необходима активация.

Инертная формамолекулы предохраняет фермент от самопереваривания во время нахождения взимогеновых гранулах. В такой неактивной форме фермент носит названиепрофермента, или зимогена. Профермент активируется путем удаления частиего молекулы в результате воздействия другого фермента, специальнопредназначенного для этой цели, и/или за счет повышения кислотности.Хорошими примерами сказанного служит трипсин и химотрипсин.

Проферменттрипсиноген — полипептид, состоящий из 249 остатков аминокислот, остаетсяинертным до тех пор, пока сегмент из 6 аминокислотных остатков не будетотщеплен от его конца, на котором расположена свободная NH 2-гpyппa. Этопроисходит при действии на трипсиногсн другой молекулы трипсина или спомощью энтерокиназы - кишечного протеолитичсского фермента. Трипсиносуществляет также превращение неактивного химотрипсиногена в активныйхимотрипсин посредством протеолитического процесса, состоящего из трехстадий.15.7.3.5.

Другие пищеварителные ферментыПомимо основных, только что описанных, групп ферментов, существует немалодругих, которые играют менее важную роль в пищеварении. Так, нуклеазы,нуклеотидазы и нуклеозидазы, как видно из их названий, гидролизуютнуклеиновые кислоты и их остатки.

Эстеразы гидролизуют сложные эфиры (кним относятся и те ароматные вещества, без которых спелые фрукты не были быстоль неотразимы для птиц, обезьян и человека). Эти и другие менеезначительные пищеварительные ферменты не являются абсолютнонеобходимыми при питании, но они помогают более эффективно использоватьпотребляемые пищевые вещества.214212 :: 213 :: 214 :: Содержание214 :: 215 :: Содержание15.8. Регулирование секреторных процессов припищеваренииМы очень мало знаем о регулировании процесса секреции, связанной спищеварением, у беспозвоночных. По всей видимости, у животныхфильтраторов величина секреции ферментов находится на постоянном уровне ввиду непрерывного процесса питания. У других беспозвоночных ферментывыделяются в ответ на поступление пищи в пищеварительный канал.

Однако изза недостаточно интенсивных исследований в данной области, а также214из-за огромного разнообразия типов беспозвоночных животных тонкиемеханизмы регуляции остаются неясными.Первичным стимулом выделения соков в определенной частипищеварительного тракта позвоночных служит пиша, присутствующая в данномотделе, или иногда где-то в другом месте по ходу тракта. Пищевые молекулыстимулируют чувствительные нервные окончания, что приводит к рефлекторнойактивациивегетативнойэфферентации,определяющейподвижностьпищеварительного тракта и уровень экзокринной секреции. Кроме того,соответствующиепищевыемолекулынепосредственностимулируютэндокринные клетки эпителия слизистой, соприкасаясь с их рецепторами, ивызывают таким способом локальное рефлекторное выделение желудочнокишечных гормонов (табл. 15-2).

Подобные рефлексы позволяют секреторныморганам, расположенным отдельно от собственно пищеварительного тракта(печень, поджелудочная железа), адекватно реагировать в отношенииколичества соков, необходимых для переработки проходящей пищи. Ни один изэтих механизмов не имеет простой произвольной регуляции.Характер регуляции (нервный, гормональный) в каждой частипищеварительного тракта связан с нормальной продолжительностьюпребывания в нем пиши. Например, секреция слюны — очень быстрыйнепроизвольный процесс, полностью находящийся под контролем нервнойсистемы.

Желудочная секреция контролируется как нервной, так и эндокриннойсистемой. Секреция же кишечного сока — процесс более медленный иобусловлен главным образом гормональной регуляцией. Как и в другихфизиологических системах, нервная регуляция превалирует в быстротечныхрефлексах, тогда как эндокринные механизмы контролируют те рефлексы,которые развиваются медленно, в течение минут или часов.Регуляция желудочно-кишечной секреции во многом обусловленад е й с т в и е м желудочно-кишечныхпептидныхгормонов ,выделяемыхэндокринными железами слизистой оболочки желудка и кишечника.

Характеристики

Список файлов книги