Том 2 (1128366), страница 71
Текст из файла (страница 71)
В гл. 9 мы уже говорили о том, что гормоны, продуцируемыеэндокринными железами, которые лишены протоков, выделяются в кровь идействуют в качестве посредников в отношении рецепторных молекул в тканях— мишенях. Внешняя секреция — явление совершенно иное.208208 :: Содержание208 :: 209 :: 210 :: Содержание15.7. Железы внешней секрецииВ отличие от процесса внутренней секреции, выделения экзокринных желез(желез внешней секреции) поступают не в кровоток, а в полости тела, например рот, кишечник, носовые ходы, мочевые пути, т.
е. в полости, которые имеютсообщение с внешней средой. Секрет экзокринных желез представляет собойжидкую смесь веществ, а не чистое вещество, как в случае внутренней секреции.В пищеварительном тракте такие секреты содержат воду, ионы, ферменты ислизь. К экзокринной ткани пищеварительного тракта относят слюнные железы,секреторные клетки эпителия желудка и кишечника, а также секреторныеклетки печени и поджелудочной железы.Как правило, экзокринная железа представляет собой впячивание эпителия,состоящего из плотно упакованных секреторных клеток.
Эти клетки выстилаютвнутреннюю поверхность замкнутой полости, называемой ацинусом (рис. 15-25,A). Тонкие208Рис. 15-24.Мембранный потенциал и механическое напряжение в продольных мышцахободочной кишки (teniae coli). А. Влияние локального действия адреналина иацетилхолина. Б. Временное соотношение между потенциалами действия(обозначено черным у и мышечным напряжением (обозначено в цвете). (Biibring.Kuriyama, 1963; Biibring.
1959.)протоки от многих ацинусов собираются в более широкий проток, которыйвпадает в просвет пищеварительного тракта. Базальные поверхностиэпителиальных секреторных клеток обычно находятся в тесном контакте ссистемой кровообращения. Рибосомы, расположенные в шероховатомэндоплазматическом ретикулуме клеток ацинуса, синтезируют секреторныегранулы (рис.
15-25, Б, рис. 15-26). В гранулы с помощью аппарата Гольджипоступают вновь секретированные вещества. Гранулы — окруженныемембраной пузырьки, которые заметно отличаются от синаптических везикулнервной ткани более крупными и более изменчивыми размерами. Содержащиеферменты секреторные гранулы известны как зимогеновые (проферментные)гранулы. Способ, посредством которого гранулы поступают в ацинус, зависит отвида животного и ткани.
Известно четыре способа секреции:1. Экзоцитоз - процесс, заключающийся в слиянии мембран, окружающихсекреторные везикулы, с клеточной мембраной, в результате которогосодержимое везикул выходит из клетки. В большинстве случаев этот процессрегулируется путемРис. 15-25.Экзокринная секреция. А. Общая схема строения экскреторной железы. Ацинарныеклетки (обозначено в цвете) выделяют секрет в ацинус. который соединен спротоком железы. Эпителий протока способствует вторичному изменениюсостава секретируемой жидкости.
Б. Образование и выделение зимогеновыхгранул из ацинарной клетки. (Рис. Б взят у Stryer. 1981, который заимствовал егоу С. Palade.)209Рис. 15-26.Электронная микрофотография зимогеновых гранул в ацинарной клеткеподжелудочной железы у летучей мыши; × 010600. (С любезного разрешения К. RPorter.)изменения концентрации внутриклеточного свободного Са 2+. Экзоцитоз, повидимому, служит механизмом выделения во всех экзокринных и эндокринныхклетках, в которых секретируемые вещества накапливаются в, везикулах.2.
Апокринная секреция — отторжение апикальной части ацинарных клеток,содержащих выделяемое вещество. После отторжения апикальной частицелостность клетки восстанавливается. Данный процесс известен у моллюсков.3. Мерокринная секреция — диффузия секретируемых веществ изапикальной части клеток в ацинус. Этот тип секреции встречается вэкзокринных железах кольчатых червей и членистоногих.4. Голокринная секреция — полное отторжение и лизис ашшарных клеток свысвобождением содержимого.
Данный процесс известен в экзокринных тканяхнекоторых моллюсков и насекомых.Попав в ацинус, первичные продукты секреции, как правило, подвергаютсяв секреторном протоке вторичной модификации. Она может быть связана с тем,что какое-то количество воды и электролитов либо уходит из секреторногопротока, либо, наоборот, поступает в него.
Механизм первичной секреции ивторичных модификаций секрета показан на примере слюнной железы (рис. 1527).210208 :: 209 :: 210 :: Содержание210 :: 211 :: Содержание15.7.1. Вода и электролитыЭкзокринные железы пищеварительного тракта выделяют много жидкости,основная часть которой подвергается обратному всасыванию в дистальныхотделах кишечника. Секреты желез содержат различное количество ферментов,электролитов, муцина, воды и особых веществ, таких как, например, желчныекомпоненты в печени у позвоночных (рис. 15-28).Слизь, выделяемая бокаловидными клетками желудка и кишечника, вводных растворах превращается в скользкий, густой смазочный материал,который помогает предохранять слизистую оболочку пищеварительного трактаот механических и ферментативных повреждений (рис.
15-16 и 15-18). Слюнныеи поджелудочная железы выделяют более жидкий, слизеподобный секрет.Секреция неорганических компонентов пищеварительных соков обычнопроисходит в две стадии. Выделение воды и ионов на первой стадии происходитлибо посредством пассивной ультрафильтрации благодаря существованиюразницы гидростатического давления, либо в результате активных процессов втканевой жидкости, омывающей базальные участки ацинарных клеток.Считают, что последнее,210Рис. 15-27.Секреторная активность слюнной железы млекопитающих.
Ацинарные клеткиосуществляют перенос электролитов из базисных участков в ацинус, а такжевыделяют путем экзоиитоза муцин и амилазу. Вода при этом переходит в ацинуспо закону осмоса. По мере передвижения слюнной жидкости по протоку онапретерпевает модификации вследствие активного переноса веществ черезэпителиальную стенку. (Davenport. 1977.)как правило, заключается в активном переносе ионов этими клетками, закоторым следует осмотическое движение воды в ацинус. По мере движенияжидкости по протоку экзокринной железы в сторону просветапищеварительного канала происходит следующая стадия секреции - вторичноеизменение секретируемой жидкости за счет процессов активного илипассивного переноса веществ через эпителий, выстилающий внутреннююповерхность протока.211210 :: 211 :: Содержание211 :: 212 :: Содержание15.7.2.
Желчь и соли желчных кислотПечень позвоночных не вырабатывает пищеварительных ферментов. Онавыделяет в кишечник желчь — жидкость, необходимую для перевариванияжира. Желчь состоит из воды и слабощелочной смеси^холестерола, лецитина,неорганических солей (в концентрациях, сходных с таковыми в плазме крови),солей желчных кислот и желчных пигментов. Соли желчных кислот органические соединения, представляющие собой результат взаимодействияаминокислот в комплексе с натрием с желчными кислотами, которые в своюочередь синтезируются в печени из холестерина и аминокислот (рис.
15-29).Желчные пигменты - билирубин и били-вердин - представляют собой конечныепродукты распада гемоглобина.Желчь из печени по протоку поступает в желчный пузырь и тамнакапливается. Из-за активного процесса выведения Na+ и Сl- из желчногопузыря через эпителиальную стенку желчь заметно концентрируется. Вода приэтом следует за электролитами по закону осмоса.Желчь в организме выполняет несколько важных функций, которые можносвести в три группы. Во-первых, благодаря своей сильнощелочной реакции онанеобходима на конечных стадиях пищеварения для нейтрализации высокойкислотности содержимого кишечника, обусловленной желудочным соком. Вовторых, соли желчных кислот помогают эмульгировать жир в целях облегченияего дальнейшего переваривания, а также эмульгировать жирорастворимыевитамины для переноса их в кровь.
В-третьих, с помощью желчи печень удаляетиз кровотока водонерастворимые конечные продукты обмена, такие, какпигменты—производныегемоглобина,холестерин,стероиды,фармакологические и химические вещества.Двойственная химическая природа солей желчных кислот определяет ихспособность диспергировать жиры и водорастворимые вещества. Дело в том, чтомолекула соли желчных кислот содержит остаток жирорастворимой желчнойкислоты, соединенный с остатком водорастворимой аминокислоты.
Поэтомуданная молекула действует как детергент, эмульгирующий капли жира.Измельчение жировых капель в водном растворе облегчает действиепищеварительных ферментов. Выделившись через желчный проток, солижелчных кислот по мере своего продвижения из верхнего отдела кишечника внижний поступают в кровоток благодаря работе высокоэффективнойтранспортной системы.
Поступив в кровоток, соли желчных кислот связываютсябелками-переносчиками в плазме и возвращаются в печень для повторногоучастия в обмене.211Рис. 15-28.Секреция в пищеварительном тракте млекопитающих. Схема тракта дана слевав общем виде. Цифры, приведенные в правой части рисунка, обозначают объем ирН секретируемых пищеварительных соков у человека.Рис.
15-29.Гликохолат натрия - соль желчной кислоты (у млекопитающих). Холевая кислота(область, обозначенная в цвете) соединена с аминокислотой глицином и натрием.212211 :: 212 :: Содержание212 :: 213 :: 214 :: Содержание15.7.3. Пищеварительные ферментыПищеварительные ферменты, как и всякие другие ферменты, являются субстратспецифичными и чувствительными к изменениям температуры, рН среды исодержания некоторых ионов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
