Том 2 (1128366), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Диаметр хиломикронов составляетпримерно 1500 мкм (рис. 15-33). Покрытые снаружи слоем белка, они свободнозаключены в везикулы, которые вырабатывает аппарат Гольджи. Извсасывающей клетки хиломикроны удаляются посредством экэоцитоза прислиянии везикул с базолатеральной мембраной.Из тканевой жидкости кишечной ворсинки продукты пищеваренияпоступают в кровь или в лимфатическую систему. Около 80% хиломикроновпопадает в кровь через последнюю (рис. 15-33), остальная часть поступаетнепосредственно в кровоток. Путь через лимфатическую систему начинается отслепого центрального млечного сосуда кишечной ворсинки (рис. 15-18,5).От сюда лимфа движется (у высших млекопитающих) к левому грудномулимфатическому протоку. Всосавшиеся сахараРис.
15-33.Перенос липидов из просвета кишечника в ткани через всасывающие клетки.Продукты гидролиза триглицеридов при пищеварении — моноглицериды. жирныекислоты и глицерол образуют мицеллы с солями желчных кислот. Эти мицеллыпоступают во всасывающую клетку путем пассивной диффузии через мембранумикроворсинки с растворением в ее липидах. Внутри клетки, мицеллынакапливаются в гладком эндоплазматическом ретикулуме. а затем переходят вшероховатый ретикулум. Там они снова превращаются в триглицериды. а также(в меньшем количестве) фосфолипиды и холестерол.
Все эти липидыоткладываются в аппарате Гольджи, образуя хиломикроны-капельки диаметромоколо 150 нм. Последние затем покидают клетку через базолатеральные участкимембраны в результате экзоцитоза. (Madge, 1975; заимствовано у Porter, 1969.)219и аминокислоты поступают преимущественно в кровеносные капиллярыкишечных ворсинок.
Капилляры сливаются в венулы, а те в свою очередь вворотную вену печени. Эта вена доставляет кровь из тонкого кишечника прямо впечень. Клетки печени -гепатоииты - усваивают основное количество глюкозы,превращая ее в гранулы гликогена для последующего хранения в качестверезервного вещества. В случае необходимости происходит обратноепревращение гликогена в глюкозу, которая выделяется в кровь.
Гормональнаярегуляция процессов расщепления гликогена, метаболизма Сахаров, жиров иаминокислот обсуждена в гл. 9.220218 :: 219 :: 220 :: Содержание220 :: 221 :: 222 :: Содержание15.9.2. Водный и электролитный баланс в кишечникеВ процессе образования и выделения пищеварительных соков экзокриннымитканями пищеварительного тракта и его вспомогательных органов расходуетсябольшое количество воды и электролитов. У человека оно обычно составляет 8 лв сутки (рис. 15-34). Ясно, что, если бы данное количество воды и солей ушло изорганизма вместе с фекалиями, произошла бы настоящая осмотическаякатастрофа. На самом деле почти вся вода и электролиты в кишечникевсасываются обратно.
Вода всасывается по всему кишечнику, но главнымобразом это происходит в нижних отделах тонкого кишечника.Всасывающие клетки соединены между собой в области своей апикальноймембраны плотными контактами (рис. 15-18), почти препятствуя свободномупроходу веществ между клетками. Поэтому обратно всасываемая из просветакишечника вода должна пройти через апикальную и базальную мембранывсасывающей клетки или из одной клетки в другую через тончайшиепространства в плотных контактах. Исследования с использованием в качествеметки окиси дейтерия (D2O) показали, что вода выходит из просвета кишечникачерез каналы, которые по площади занимают всего лишь 0.1% от величиныэпителиальной поверхности.
Исследованиями путей движения потоковжидкости с помощью меченных изотопами растворов было установлено, что этиневидимые каналы не пропускают водорастворимые молекулы с массой более200. Растворенные молекулы меньшего размера переносятся путем пассивноготранспорта вслед за растворителем (водой) по мере того, как последнийдвижется по своему осмотическому градиенту через гидратированные каналы.Движущей силой результирующего поступления воды из просветакишечника во внутреннюю область кишечной ворсинки является осмотическоедавление.
Следовательно, это движение воды — совершенно пассивное.Активного транспорта водыРис. 15-34.Пути движения воды в желудочно-кишечном тракте человека. Объемы даны вмиллиметрах. Приведенные цифры могут варьировать в зависимости от условийпитания и размеров тела. Цифры, изображенные черным цветом, показываютколичество жидкости, поступающей в пищеварительный тракт.
Цветные цифрыотражают количество воды, всосавшейся обратно из просвета кишечника.(Madge. 1975.)в пищеварительном канале у позвоночных не обнаружено. Осмотическийградиент, под влиянием которого вода из просвета кишечника переходит вворсинки, обусловлен главным образом энергозависимым транспортом веществ.В частности, это касается переноса из просвета кишечника в ворсинку солей,Сахаров и аминокислот. Повышенное осмотическое давление, особенно вбоковых складках мембраны эпителиальных клеток (см. рис. 4-48, 4-49),заставляет воду покидать эти клетки.
Одновременно потери восполняютсясвежей водой, поступающей из просвета кишечника через апикальнуюмембрану во всасывающие клетки под действием осмоса.220Всасывание воды и электролитов через кишечный эпителий наблюдаетсяглавным образом в области кончиков ворсинок (или рядом с ними). Данноеявление обусловлено повышенной концентрацией Na + вблизи верхнего концапросвета ворсинки. Концентрация Na + падает по мере удаления от кончикаворсинки и приближения к ее основанию (рис.
15-35). В данном случае есть двепричины градиента концентраций. Во-первых, основная часть активногопоглощения Na + осуществляется всасывающими клетками, расположенными укончика каждой ворсинки. Следовательно, сопровождаемое ионами Сl накопление NaCl наиболее выражено у верхнего (слепого) конца просветаворсинки. Во-вторых, особое строение кровеносной системы внутри ворсинкиспособствует дальнейшей концентрации NaCl у верхнего конца благодаряработе противоточного механизма (см. дополнение 12-2), как показано на рис.15-36.
Артериальная кровь, направляемая к кончику ворсинки, вбирает в себяNa+ из крови, покидающей ворсинку по нисходящей венуле и богатой этимиионами. Так возникает "шунтированная" рециркуляция натрия,Рис. 15-35.Градиент концентрации натрия по ходу кишечной ворсинки. Измерения проведеныво время перфузии просвета кишечника кошки изотоническим раствором NaCl(черная линия). Добавление в солевой раствор глюкозы вызывает подъемконцентрации Na + в ворсинке на всех участках измерения (цветная линия).(Haljamae et al.. 1973.)Рис. 15-36.Возникновение внутри ворсинки градиента концентрации ионов натрия за счетпротивоточного механизма. Наивысшая величина активного транспорта Na + изпросвета кишечника в ворсинку наблюдается в области кончика последней.Посредством диффузии некоторое количество натрия переносится "короткимпутем" из вен в артериальную кровь, поступающую к ворсинке и имеющую болеенизкую концентрацию этого иона. Благодаря такому противотоку концентрацияNa + в ворсинке становится намного выше, чем в плазме крови.
Это важныйфактор, который обеспечивает поступление воды из просвета кишечника вворсинку за счет осмоса. (Davenport, 1977.)приводящая к увеличению концентрации последнего в области кончикаворсинки, а следовательно, создающая осмотический ток воды из просветакишечника в ворсинку.Всасывание ворсинками ионов натрия усиливается высоким содержанием впросвете кишечника глюкозы и некоторых других гексоз. Интенсивноевсасывание ионов натрия - результат стимуляции котранспортной системы Na +— сахар. На рис.
15-35 показано влияние повышенного содержания глюкозы наградиент концентрации Na+ по длине ворсинки.Избыточное поглощение кишечным эпителием воды ведет кобезвоживанию содержимого просвета кишечника, а следовательно к запорам.Некоторые221желудочно-кишечные гормоны предупреждают этот процесс, оказываяингибирующее влияние на поглощение всасывающими клетками воды иэлектролитов. Так, гастрин угнетает всасывание воды в тонком кишечнике, асекретин и ХЦК-ПЗ ослабляют всасывание Na+, К+ и Сl- в верхней части тощейкишки.
Желчные и жирные кислоты тоже ингибируют всасывание воды иэлектролитов.Для активного переноса Са2+ из кишечника существует особый механизм.Сперва Са2+ реагирует с кальцийсвязывающим белком (см. разд. 9.4),выявленным в микроворсинках клеточной мембраны. Затем с помощьюэнергозатратного процесса Са 2+ транспортируется во всасывающую клетку идалее поступает в кровь. Количество кальцийсвязывающего белка регулируется1,25-дигидрокси-витаминомD3.Паратиреоидныйгормонускоряетвысвобождение Са2+ из всасывающей клетки кишечного эпителия в просветворсинки.Витамин B12 — наиболее крупное по размерам молекулы из незаменимых ирастворимых в воде питательных веществ, которые всасываются из кишeчникаинтактными. Его молекулярная масса составляет 1357.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
