Том 2 (1128366), страница 70
Текст из файла (страница 70)
15-19, В). Вода и слизь задерживаются в щеляхглякокаликса, образуя "неперемешиваемый слой". Слизь выделяютбокаловидные (названные так из-за своей формы) клетки, которые можновстретить среди всасывающих клеток).Между всасывающими клетками все время сохраняется связь при помощидесмосом. Каждую клетку около ее верхушки окружает окклюзионная зона,способствующая тесному контакту соседних клеток между собой (рис. 15-19, Б).В кишечном эпителии щелевые контакты особенно плотны. По этой причинеапикальные мембраны отдельных всасывающих клеток образуют сплошнуюапикальную мембрану. Чтобы попасть из цитоплазмы данных клеток в кровь илимфатические сосуды, все питательные вещества обязательно должны пройтисквозь эту мембрану.204202 :: 203 :: 204 :: Содержание204 :: 205 :: Содержание15.4.5. Участок всасывания воды и удалениянепереваренных отходовВ последнем участке пищеварительного тракта, как правило, протекает процессдальнейшего удаления из кишечного содержимого лишней воды и204оформления непереваренных веществ в виде фекалий, которые затем черезанальное отверстие выбрасываются наружу.
У позвоночных обычно этопроисходит в описанном выше участке тонкого кишечника и толстомкишечнике. Фекалии, находящиеся в прямой кишке насекомых, почтивысушиваются с помощью специального механизма, предназначенного дляобезвоживания ректального содержимого (см. разд. 12.5.2).205204 :: 205 :: Содержание205 :: 206 :: Содержание15.5. Моторика пищеварительного трактаДвигательная активность имеет важное -значение для нормальногофункционирования пищеварительной системы по трем причинам. Во-первых,пища перемещается по пищеварительному каналу, и этот процесс завершаетсяудалением из организма фекальных масс. Во-вторых, пища измельчается иперемешивается с пищеварительными соками, что обеспечивает превращение еев растворимую форму. В-третьих, все содержимое пищеварительного трактапостоянно перемешивается, что приводит к непрерывной смене питательныхвеществ, контактирующих со всасывающей поверхностью эпителиального слоя.У членистоногих и хордовых моторика кишечного тракта обусловлена толькомышечным механизмом.
Кольчатые черви, двустворчатые моллюски,оболочники и головохордовые для перемещения пищи по пищеварительномутракту пользуются только ресничным механизмом. У иглокожих и большинствамоллюсков, отличных от двустворчатых, этот механизм функционирует ужесовместно с мышечным. Вовлечение мышц в процесс передвижениясодержимого по пищеварительному тракту дает возможность использоватьболее твердые и крупные кусочки пищи.15.5.1. ПеристальтикаУ животных, отличных от членистоногих, пищеварительная мускулатурапредставлена гладкомышечной тканью.
Мускулатура пищеварительного трактачленистоногих и позвоночных состоит из внутреннего слоя кольцевых мышц инаружного слоя продольных мышц (рис. 15-18 и 15-20). Координированноесокращение кольцевых мышц при расслаблении продольных ведет к активномуспазму и пассивному удлинению кишечника. Расслабление кольцевых мышцпри сокращении продольных, напротив, способствует активному укорочению ипассивному расширению кишечника. Возникает перистальтика — бегущаяволна сужения кишечника, вызванного сокращением кольцевых мышц. Этойволне сужения (констрикции) предшествует сокращение продольных мышц ирасслабление кольцевых (рис. 15-21). Приведенный характер сокращенийспособствуетРис.
15-21.Моторика желудочно-кишечного тракта. А. Перистальтика проявляется в видебегущей волны сокращения круговых мышц, которому предшествует расслаблениеэтих мышц. В итоге пищевой комок перемещается вдоль пищеварительноготракта. Б. Сегментация проявляется виде чередования процессов расслабления исокращения, наблюдаемых главным образом, в круговых мышцах. В результатеосуществляется перемешивание пищевых масс с пищеварительными соками.продольному смещению содержимого кишечника в направлении движенияперистальтической волны.
Перемешивание этого содержимого достигаетсяглавным образом за счет процесса, называемого сегментацией. Он представляетсобой ритмические сокращения слоя кольцевых мышц, протекающиеасинхронно в разных местах по длине кишечника без участия продольныхмышц. Когда перистальтика происходит в противоположном направлении,возникает явление регуляцитации (отрыгивания), при котором содержимоекишечника передвигается в сторону ротовой полости. Жвачные обычнопользуются регургуляцией для подачи непережеванной пищи в полость рта идальнейшего пережевывания. У остальных позвоночных этот процесснаблюдается при рвоте.А к т глотания у позвоночных включает согласованные движения мышцязыка и глотки, а также перистальтику пищевода, которая находится подконтролем со стороны центров продолговатого мозга.
В результате этихдействий комок пищи движется к желудку. Нормальная перистальтика желудкау позвоночных осуществляется в условиях, когда мышечное кольцо лишьчастично перекрывает просвет. В процессе перемешивания та частьсодержимого желудка, которая находится в его центральной205области, выталкивается через частично открытое мышечное кольцо внаправлении противоположном движению перистальтической волны. Те жечасти пищи, которые находятся ближе к стенкам желудка, наоборот, увлекаютсякольцом сокращения по ходу перистальтического движения, направленного откардиальной части желудка к пилорической.206205 :: 206 :: Содержание206 :: 207 :: 208 :: Содержание15.5.2. Регуляция моторики пищеварительного трактаДвигательная активность пищеварительного тракта позвоночных животныхзависит от координированных сокращений кольцевых и продольных слоевгладкой мускулатуры и регулируется с помощью нескольких механизмов.Прежде всего гладкомышечная ткань обладает миогенными свойствами, т.е.способна к характерной периодической электрической активности, которая ивызывает сокращение.
Эта активность выражается в ритмически повторяемыхпроцессах деполяризации и реполяризации и называется основнымэлектрическим ритмом (ОЭР) пищеварительного тракта. Он состоит изспонтанныхмедленныхволндеполяризации,которыепостепеннораспространяются вдоль мышечных слоев (рис. 15-22); некоторые из нихпереходят в потенциалы действия, обусловленные входным током ионовкальция через клеточную мембрану. Именно эти кальциевые "спайки" вызываютсокращения гладкомышечных клеток, в которых они возникают.
Амплитудамедленных волн ОЭР изменяется под влиянием местных воздействий, напримерпри растяжении мышечной ткани или химическом раздражении слизистойоболочки веществами химуса. Некоторые из локальных реакций опосредованыдействием желудочно-кишечных пептидных гормонов (см. дополнение 10-3 итабл.
15-2).Так, стимулирующее вещество, входящее в состав химуса, может вызватьвыделение местного гормона, который в свою очередь способен влиять наподвижность мышечной ткани пищеварительного тракта. Влияние местныхстимулов на моторику кишечника дополняется диффузной иннервацией (см.рис. 8-11) со стороны симпатического и парасимпатического отделоввегетативной нервной системы, а также постганглионарных нейронов(симпатических и парасимпатических), образующих сплетения, разбросанные вгладкомышечных слоях (рис. 15-23).
Парасимпатические образования подобногорода, состоящие из холинэргических нейронов, делятся на межмышечное иподслизистое нервные сплетения. Эти сплетения, получая входные сигналы восновном от ветвей блуждающего нерва, вызывают повышение активностипищеварительного тракта, т.е. увеличивают двигательную и секреторнуюактивность желудка и кишечника. Симпатическая иннервация, напротив,обладает главным образом ингибирующим действием.
Посттанглионарныенейронысимпатическогоотделавегетативнойнервнойсистемынепосредственно иннервируют все ткани кишки, а также образуют контакты снейронами межмышечного и подслизистого нервных сплетений. Активностьсимпатических нервов приводит к угнетению подвижности желудка икишечника.Норадреналин, секретируемый симпатическими нейронами, подавляетактивность гладкомышечных клеток, т. е. не допускает появления в нихэлектрических спайков. Ацетилхолин, высвобождение которого регулируетсяпарасимпатическими нейронами, возбуждает гладкомышечные клетки (рис. 1524, А).
Каждый электрический импульс, связанный с процессом возбуждения,вызывает увеличение мышечного напряжения. С прекращением импульсовстепень напряжения убывает (рис. 15-24, Б). ПомимоРис. 15-22.Зависимость между электрической активностью и сокращением мыши в тощейкишке кошки. А. На фоне медленного основного электрического ритма мышцынерегулярно возникают (на пике деполяризации) следующие "кольцевые"потенциалы действия.
Б. Указанные потенциалы в свою очередь вызываютсокращение в гладкой мышце, т.е. там, где они возникают. (Bortoff, 1976.)206Таблица 15-2. Некоторые желудочно-кишечные гормоны (все пептиды)ацетилхолинаинорадреналинасуществуетидругиекишечныенейромедиаторы, в том числе многие нейропептиды и, возможно, аденозин(один из пуриновых нуклеотидов).Описанные выше перистальтические движения обусловлены основнымэлектрическим ритмом с уча- стием на локальном уровне межмышечныхнервных сплетений. Подобный механизм регуляции отличается от механизмарегуляции перистальтических движений, сопровождающего глотательныйрефлекс.
При глотании движения пищевода находятся под прямым контролем состороны центральной нервной системы.207Рис. 15-23.Схема иннервации желудочно-кишечного тракта. А. Эфферентная симпатическаяиннервация. Б. Парасимпатическая иннервация. Все нервы, оканчивающиеся втканях-мишеняхжелудочно-кишечноготракта(мышцы,железы),постганглионарные. (Davenport. 1977.)208206 :: 207 :: 208 :: Содержание208 :: Содержание15.6. Желудочно-кишечная секрецияВ пищеварительном тракте осуществляется как внутренняя, так и внешняясекреция.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
