Том 2 (1128366), страница 74
Текст из файла (страница 74)
К панкреатическимферментамотносятα-амилазу,трипсин,химотрипсин, эластазу.карбоксипептидазы, аминопептидазы, липазы и нуклеазы. Они доставляются вкишечник вместе со щелочной, богатой бикарбонатом, жидкостью, котораяспособствует нейтрализации поступившего из желудка кислого химуса.Подобный рН-буфер особенно необходим, потому что ферментыподжелудочной железы работают в нейтральной или слабощелочной среде.Внешнюю секрецию поджелудочной железы регулируют пептидныегормоны, выделяемые в верхней части тонкого кишечника.
Кислый химус,попадая из желудка в тонкий кишечник, стимулирует выделение секретина ивазоактивного кишечного пептида. Оба гормона секретируются эндокриннымиклетками, расположенными в верхнем отделе тонкого кишечника (табл. 15-2).Проникнув в кровоток, они стимулируют выделение клетками протоковподжелудочной железы невязкой жидкости, содержащей бикарбонат, но слабовлияют на выделение ферментов. Гастрин, секрстируемый слизистой желудка,тоже вызывает небольшое отделение панкреатического сока еще до того, какпища поступит в двенадцатиперстную кишку.Секреция ферментов поджелудочной железой вызывается главным образомдругим гормоном, выделяемым эндокринными клетками эпителия верхнейчасти тонкого кишечника, в ответ на присутствие в кишечном химусе жирныхкислот и аминокислот.
Речь идет о холецистокинине - пептиде (табл. 15-2),который, как теперь установлено, идентичен панкреозимину, и поэтому носитназвание холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ). Он стимулирует секрециюпанкреатических ферментов, а также сокращение гладких мышц стенкижелчного пузыря, что форсирует поступление желчи в двенадцатиперстнуюкишку (рис.
15-31).В эндокринных клетках слизистой оболочки верхнего отдела тонкогокишечника обнаружены также нейропептиды соматостатин и энкефалин. Обагормона обладают широким спектром действия в отношении желудочнокишечных функций. Соматостатин подавляет секрецию кислоты в желудке,панкреатическую секрецию, моторную активность кишечника и кровоток ворганах пищеварительного тракта. Энкефалин, напротив, стимулируетсекрецию кислоты в желудке, но угнетает секрецию панкреатическихферментов и моторную активность тонкого кишечника.Состав выделений поджелудочной железы у некоторых видов животныхможет меняться в зависимости от их рациона.
Например, употребление втечение нескольких недель пищи с высоким содержанием углеводов приводит кувеличению в панкреатическом соке содержания амилазы. Аналогичныекорреляции были найдены между белками и протеазами, жирами и липазами.217217 :: Содержание217 :: Содержание15.9. Всасывание питательных веществЧтобы стать полезными для организма, продукты пищеварения должны поопределенным путям поступить во все "ткани и клетки. У одноклеточныхорганизмов это означает, что продукты пищеварения просто переходят изпищевой вакуоли в окружающую цитоплазму. В пищеварительном трактемногоклеточных животных продукты пищеварения должны прежде всегопопасть через всасывающий эпителий в систему кровотока, а уж затем изжидких сред организма проникнуть в клетки тканей через их мембраны.Как мы уже говорили, перемещение молекул, образовавшихся припереваривании питательных веществ, из просвета пищеварительного тракта вовсасывающие клетки происходит через апикальные мембраны этих клеток ипрежде всего через те участки мембран, которые связаны с микроворсинками.Эта мембрана имеет специальные механизмы, предназначенные для выполненияданной функции.
К ним относятся гликокаликс, пищеварительные ферменты,тесно связанные с мембраной, системы транспорта веществ из просветапищеварительного тракта во всасывающую клетку, а также системы,осуществляющие перенос веществ из этой клетки через базолатеральныемембраны в систему кровотока.217217 :: Содержание218 :: 219 :: 220 :: Содержание15.9.1. Кишечный транспортБогатые углеводами нити, образующие гликокаликс, служат продолжениемповерхности клеточной мембраны. Они, по-видимому, являются боковымицепями внедренных в мембрану гликопротеинов. Впоследствии былоустановлено, что щеточная кайма (микроворсинки вместе с гликокаликсом)содержит ферменты, осуществляющие конечное переваривание разных мелкихпитательных молекул.
Эти ферменты представляют собой мембранные гликопротеины, углеводная боковая цепь которых выступает в просвет кишки. Срединих обнаружены дисахаридазы, аминопептидазы, фосфатазы. Итак, некоторыеконечные процессы пищеварения происходят на поверхности мембранывсасывающей клетки вблизи участков переноса веществ в эти клетки из просветакишечника.В процессе всасывания питательных веществ участвуют несколько типовтранспортных механизмов (см. гл. 4): котранспорт, контртранспорт, активныйтранспорт, пассивная диффузия и эндоцитоз.При всасывании моносахаридов и аминокислот возникают две трудности.Во-первых, эти молекулы гидрофильны из-за наличия ОН-группы и/илиионизации, во-вторых, они слишком крупные, чтобы пройти через наполненныеводой поры путем следования за растворителем или простой диффузии.Проблемы переноса веществ через мембрану всасывающих клетокпреодолеваются за счет транспортных систем с участием переносчиков.
Так,некоторые сахара (например, фруктоза) переносятся по концентрационномуградиенту с помощью облегченного транспорта - процесса, при которомгидрофобное, нерастворимое в жирах вещество диффундирует по градиенту спомощью жирорастворимых молекул - переносчиков, расположенных вмембране. Такой процесс не требует дополнительной энергии помимо той, чтообеспечивается концентрационным градиентом диффундирующего вещества.Некоторые моносахариды доставляются во всасывающие клетки с помощьюродственногомеханизма— гидролазного транспорта, при которомгликозидаза, прикрепленная к мембране клетки, гидролизует исходныйдисахарид (например, мальтозу, сахарозу) и действует как переносчикмоносахарида во всасывающую клетку, или присоединяется к такомупереносчику.Моносахариды (глюкоза и галактоза) и аминокислоты могут бытьперенесены через клеточную мембрану с помощью котранспортного механизма,движущей силой которого выступает электрохимический градиент ионовнатрия.
Последние переходят из просвета пищеварительного тракта вовсасывающую клетку, согласно указанному градиенту, обеспечиваяорганические молекулы энергией дляРис. 15-32.Транспорт аминокислот и Сахаров из просвета тонкого кишечника в плазму. Nа +— зависимый транспорт веществ заключается в переносе их под влияниемтрансмембранного электрохимического градиента ионов натрия. Эти веществапереходят из всасывающей клетки кишечника в плазму за счет облегченнойдиффузии (показано слева вверху).
Na +, К+ — АТРаза (показано слева внизу)обеспечивает Na +-зависимый транспорт субстрата внутрь клеток путемподдержания необходимого концентрационного градиента Na +.движения против их концентрационных градиентов. Для прохождения черезклеточную мембрану Na + и молекула сахара или аминокислоты используютодну и ту же молекулу-переносчика (рис. 15-32).
Ионы натрия, поступившиетаким путем во всасывающую клетку, непрерывно покидают последнюю за счетактивноготранспорта,обеспечиваемогоработойNa+,К+-АТРазы,расположенной в базолатеральной клеточной мембране. Молекулы сахара иаминокислот, которые проникают в клетку с помощью Na +-зависимогоактивного транспорта (ко-транспорта) и накапливаются там, затем выходят,согласно их концентрационным градиентам, в облегченной диффузии сучастием переносчика (см. разд. 4.5.3). Из тканевой жидкости субстратыпоступают в кровоток, диффундируя через стенки капилляров ворсинок.
Помере того как кровоток разносит сахара и аминокислоты по организму, вновьвступают в действие механизмы зависимого транспорта, переносящие субстратыиз тканевой жидкости в клетки различных тканей с использованием градиентаNa+.В тонком кишечнике млекопитающих Na + — зависимый переносаминокислот во всасывающие клетки осуществляется с помощью четырехотдельных неконкурирующих между собой котранспортных систем,соответствующих четырем группам аминокислот.
Это - 15 нейтральныхаминокислот; 3 основные аминокислоты, имеющие по две аминогруппы; 2дикарбоновых аминокислоты (глутаминовая и аспарагиновая), имеющие по двекарбоксильные группы. К последней, четвертой группе аминокислот относятглицин, пролин и гидроксипролин. Дипептиды и трипептиды переносятсяотдельной транспортной системой. Попав во всасывающую клетку, этиолигопептиды расщепляются под действием внутриклеточных пептидаз насоответствующие аминокислоты. Преимущество данного218процесса состоит в том, что олигопептиды в клетке не концентрируются, аследовательно, всегда существует направленный внутрь клетки градиент исоответствующий ему транспорт этих олигопептидов.Некоторые олигопептиды проникают во всасывающие клетки в результатеэндоцитоза. У грудного ребенка эндоцитоз обеспечивает поглощениекишечником интактных (без переваривания) молекул иммуноглобулина,поступающего вместе с молоком матери. Питательные вещества, попав вовсасывающую клетку, затем покидают ее через базолатеральную мембрану инаправляются в тканевую жидкость ворсинки, а оттуда в кровеносную систему(рис.
15-32). Как мы уже подчеркивали, сахара и аминокислоты переносятсячерез базолатеральные мембраны с помощью облегченного транспорта.Простая диффузия тоже может происходить через двойные липидные слои(при условии высокой растворимости в жирах диффундирующего вещества) иличерез заполненные водой поры. К веществам, диффундирующим сквозь двойнойлипидный слой, относятся жирные кислоты, моноглицериды, холестерол идругие жирорастворимые соединения. Сквозь заполненные водой поры могутпроходить такие вещества, как вода, некоторые сахара, спирты и другиенебольшие водорастворимые молекулы.
Для неэлектролитов величинапассивной, не связанной с переносчиком, результирующей (чистой диффузии)пропорциональна концентрационному градиенту. Для электролитов этавеличина пропорциональна электрохимическому градиенту. При пассивнойдиффузии результирующий перенос вещества всегда происходит по ходуградиента.Из продуктов переваривания жиров - моноглицеридов, жирных кислот иглицерина - внутри всасывающей клетки синтезируются новые триглицериды,которые затем вместе с фосфолипидами и холестерином образуют мельчайшиекапли,называемые хиломикронами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
