Том 2 (1128366), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Некоторыеиз этих гормонов идентичны нейропсптидам, которые служат передатчикаминервных импульсов в ЦНС. Поэтому можно предположить, что генетическийаппарат для синтеза этих биологически активных пептидов возник независимо вклетках ЦНС и пищеварительного тракта. Некоторые желудочно-кишечныегормоны перечислены в табл. 15-2.215214 :: 215 :: Содержание215 :: 216 :: Содержание15.8.1. Секреция слюны и желудочного сокаСлюна млекопитающих содержит воду, электролиты, муцин и амилазу (рис. 1527). В отсутствие пищи слюнные железы выделяют небольшое количествоводянистого секрета.
Выделение слюны стимулируется психическимифакторами (см. дополнение 15-1), действующими через холинэргическиепарасимпатические нервы и при наличии во рту пищи. Во время пережевыванияпищи амилаза смешивается с пищей. Муцин и водянистая жидкость облегчаютскольжение пищевого комка под действием перистальтики пищевода понаправлению к желудку.Основной продукт, секрстируемый в слизистой желудка,- соляная кислота.Ее выделяют париетальные или обкладочные клетки. Секреция соляной кислотыстимулируется под влиянием блуждающего нерва (вагуса), а также желудочногогормона гастрина и гистамина - локального гормона, который синтезируется вслизистой желудка.
Соляная кислота способствует разрыву пептидных связей вбелках, активирует некоторые желудочные ферменты и убивает бактерии,проникшие в желудок вместе с пищей.Париентальные клетки создают в желудочном соке концентрациюводородных ионов, в 10 6 раз превышающую таковую в плазме крови.
Достигаютони этого с помощью, фермента карбоангидразы, катализирующего реакцию:СО2 + Н2О → Н2СО3 → HCO - + H+.3HCO - диффундирует в плазму, а ионы H+ вместе с Сl- активно выделяются3через апикальную мембрану в просвет желудка; вода за ионами следуетпассивно (рис. 15-30).Пепсин - основной желудочный фермент. Его выделяют главные клеткижелудка в форме пепсиногена (рис.
15-16, Б)). Эти клетки находятся подконтролем блуждающего нерва, а также стимулируются гастрином, которыйпоступает из антральной области желудка (рис. 15-31). Неактивный проферментпепсиноген (он существует в нескольких разновидностях) переходит в активныйпепсин при отщеплении в кислой среде части пептидной цепи. Будучиэндопептидазой, пепсин избирательно разрывает внутренние пептидные связи,которые связаны с карбоксильными боковыми группами крупных белковыхмолекул.У молодых особей некоторых млекопитающих, в том числе у телят, а такжеу грудных младенцев желудок секретирует реннин-эндопептидазу, котораясвертывает молоко, способствуя образованию казсината кальция из молочногобелка казеина.
Затем свернувшееся молоко переваривается вместе с ренниномпротеолитическими ферментами.Бокаловидные клетки слизистой желудка выделяют слизь, содержащуюразнообразные мукополисахариды. Слизь покрывает желудочный эпителий,защищая его от воздействия пепсина и НСl. Если соляная кислота проникаетсквозь слой слизи, она нейтрализуется щелочными электролитами, застрявшимив слизи.215Рис. 15-30.Секреция обклодочными клетками соляной кислоты. На схеме изображенактивный транспорт ионов H+ и Сl- через апикальную мембрану в просветжелудка.Регуляция желудочной секреции у млекопитающих состоит из трех фаз:цeфалической, желудочной и кишечной.
Во время цефалической фазывыделение желудочного сока происходит в ответ на вид, запах и/или вкус пишиили в ответ на условные рефлексы (см. дополнение 15-1). Эта фаза обусловленадеятельностью головного мозга и завершается секрецией активных веществокончаниями блуждающего нерва. В период желудочной фазы, опосредованнойдействием гастрина и гистамина, секреция НСl и пепсина стимулируетсянепосредственным присутствием в желудке пищи. Кишечная фаза секрециирегулируется такими гормонами, как гастрин, секретин, желудочноингибирующий пептид (ЖИП) и вазоактивный кишечный пептид (ВКП) (табл.15-2). Например, ЖИП выделяют эндокринные клетки слизистой верхнегоотдела тонкого кишечника в ответ на поступление жиров и сахара вдвенадцатиперстную кишку (табл. 15-2, рис. 15-31).Регуляция желудочной фазы секреции была изучена с помощьюизолированного желудочка по методу Гейденгайна. Денервцрованныйжелудочек создавали хирургическим путем из части желудка так, чтобобеспечить отдельное сообщение с внешней средой.
Единственный контакт,который оставался с основным желудком, был непрямым и осуществлялся черезкровообращение. Поскольку желудочек был денервирован, цефалическая фазасекреции в нем отсутствовала. Однако при поступлении пищи в основнойжелудок в искусственном желудочке тоже выделялся пищеварительный сок. Этасекреция свидетельствовала о том, что, когда пища находится в желудке, какойто химический посредник выделяется в кровоток.
Такой посредник былдействительно открыт и получил название гастрин (табл. 15-2). Позднееустановили химическую структуру этого гормона: он оказался полипептидом.Гастрин секретируют эндокринные клетки слизистой пилорического отдела вответ на присутствие химуса, содержащего белок, и растяжение стенок желудка.Гастрин стимулирует моторную активность желудка и вызывает обильнуюсекрецию НС1 и умеренную секрецию пепсина. Когда рН желудочного химусаопускается до 3,5 и ниже, выделение гастрина замедляется, а при рН 1,5прекращается.
Как мы уже отмечали, выделение в слизистой желудка гистаминатакже стимулирует секрецию НСl, подобно тому, как это происходит примеханическом растяжении ткани желудка.Кишечная фаза желудочной секреции является наиболее сложной и малоизученной. Содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку и взависимости от своего состава стимулирует или, наоборот, угнетаетжелудочную секрецию. Белковые продукты пищеварения, проникая вдвенадцатиперстную кишку, вызывают в желудке секрецию кислоты.
Однакомеханизм регулирования данного процесса пока неясен. В ответ на присутствиебелков и полипептидов в содержимом двенадцатиперстной кишки последняявыделяет гастрин, который влияет на секрецию желудка. Мы уже говорили отом, что несколько гормонов, включая ЖИП, угнетают желудочную секрецию.Рис. 15-31.Схема действия некоторых желудочно-кишечных гормонов. Гастрин изантрального отдела желудка стимулирует выделение секреторными клеткамижелудка НСl и пепсина, а также двигательную активность мышечных стенокэтого органа. Гастрин выделяется в ответ на присутствие в желудочнойполости белка, растяжение стенок желудка и импульсы из блуждающего нерва.Желудочно-ингибирующий пептид (ЖИП).
выделяемый в тонком кишечнике вответ на высокое содержание жирных кислот, подавляет вышеуказаннуюактивность гастрина. Нейтрализация кислотности химуса и его перевариваниеосуществляется в результате экзокринной секреции поджелудочной железы,стимулируемой холецистокинином (ХЦК) (его называют также панкреозиминомПЗ). Это последнее вещество вызывает также сокращение желчного пузыря ипоступление в тонкий кишечник желчи, эмульгирующей жиры. Оно выделяется вответ на присутствие в двенадцатиперстной кишке аминокислот и жирныхкислот.216215 :: 216 :: Содержание217 :: Содержание15.8.2.
Секреция кишечного и панкреатического сокаЭпителий тонкого кишечника млекопитающих выделяет кишечный сок (succusentericus). Он состоит из вязкой, в основном лишенной ферментов щелочнойслизеобразной жидкости, секретируемой бруннеровыми железами, и менеевязкой,содержащейферменты,щелочнойжидкости,выделяемойлиберкюновыми криптами.
Секреция обоих соков регулируется наряду снервной системой несколькими гормонами, включающими секретин, ЖИП игастрин. Растяжение стенки тонкого кишечника приводит к появлениюместного секреторного рефлекса. Кишечную секрецию усиливает такжеблуждающий нерв. В толстом кишечнике выделяются не ферменты, а толькослабощелочная водянистая жидкость, содержащая бикарбонат, ионы калия инекоторое количество слизи, которая обволакивает фекальные массы.Поджелудочная железа наряду с эндокринными областями - островкамиЛангерганса, выделяющими в кровь инсулин, — содержит экзокринную часть,которая продуцирует несколько пищеварительных секретов поступающих втонкий кишечник через панкреатический проток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
