Том 2 (1128366), страница 68
Текст из файла (страница 68)
С топологической точки зрения просвет этого каналаявляется внешней средой по отношению к организму, хотя196свободный обмен между внутренностью пищеварительного тракта и внешниммиром отсутствует благодаря сфинктерам и другим приспособлениям. По мередвижения пищи она подвергается различным механическим, химическим ибактериальным воздействиям. На соответствующих стадиях обработки пищасмешивается с пищеварительными соками.
По мере переваривания пищивсасываемые питательные вещества поступают в кровоток, а непереварившиесяотходы скапливаются в кишечнике и через непродолжительное времяизгоняются из организма при дефекации в виде кала.Развитие у живых организмов внеклеточного пищеварения в специальномканале стало важным моментом в их эволюции. Оно избавило многих животныхот неудобств, связанных с непрерывным питанием. Теперь животное моглобыстро глотать несколько крупных кусочков пищи, вместо того чтобыбесконечно вылавливать из среды множество частиц, достаточно мелких дляпоступления в клетку и последующего внутриклеточного пищеварения.Трубчатое строение разных систем пищеварительных каналов оказалосьоправданным, поскольку создаст условия для движения пищи в одномнаправлении через различные специализированные участки системы (рис.
15-14и 15-15). Поэтому в пищеварительном тракте позвоночных можно одновременнонаблюдать активные участки с кислой и щелочной средой, в которыхпроисходят различные виды обработки питии. Все типы животных, стоящие поуровню развития выше плоских червей, обладают описанной трубчатойсистемой пищеварения. Типы, расположенные в системе классификацииживотных ниже указанных, например кишечнополостные, имеют замкнутыйобъем - гастрольную полость с единственным отверстием ("ртом"), котороеслужит и для выброса наружу непереваренных остатков пищи.Как правило, пищеварительный тракт состоит из четырех основныхучастков, выполняющих одну из следующих функций: 1 — прием пищи, 2 —проведение и накопление пищевых масс, 3 - переваривание пиши и всасываниепитательных веществ, 4 — всасывание воды и дефекация.
На рис. 15-15 данытипичные примеры пишеварительных трактов различных классов позвоночных.197196 :: 197 :: Содержание197 :: Содержание15.4.1. Участок проема пищиВ самом начале пищеварительного тракта расположены органы иприспособления, предназначенные для поедания и проглатывания пищи. Сюдавходят область рта ( ротовая полость, глотка) и взаимодействующие с нейобразования (клюв, зубы, язык и слюнные железы).Слюнные железы имеются у большинства многоклеточных, отличных отгубок, кишечнополостных и плоских червей, которые питаются мелкимипищевыми частицами. Главная функция слюнных железсекреция слюны,помогающей посредством смазывания слизистой оболочки акту проглатыванияпищи.
Во многих случаях смазка обеспечивается скользкой слизью, основнымкомпонентом которой служит мукополисахарид под названием муцин. Частослюна содержит дополнительные вещества, такие, как пищеварительныеферменты, токсины и антикоагулянты (у пьющих кровь и кровососущихживотных, например летучих мышей-вампиров и пиявок).Язык - новый орган, впервые появившийся у хордовых, способствуетпроцессу проглатывания пищи.
У отдельных видов животных он используетсядля ловли добычи. Кроме того, язык участвует в хеморецепции, потому чтосодержит вкусовые рецепторы, называемые вкусовыми сосочками (см. рис. 7-16,А). Змеи используют свой раздвоенный язык для "взятия проб" из атмосферы и споверхности предметов. При этом они периодически втягивают язык дляпереноса захваченных ими частиц к якобсонову органу 1, который состоит издвух богатых хеморeцепторами ямок, расположенных на верхней поверхностиротовой полости.197197 :: Содержание197 :: 198 :: 199 :: 200 :: Содержание15.4.2.
Проводящий в накапливающий участкипищеварительной системыП и щ е в о д у хордовых инекоторых беспозвоночных посредствомперистальтических движений (разд. 15.5.1) заставляет пищевые комки (массыпережеванной пищи) передвигаться из полости рта или глотки в следующийотдел пищеварительного тракта.
У отдельных видов животных данный участоктракта имеет мешкообразное расширение - зоб, который служит для накопленияи хранения пищи до того, как она переварится. Эта особенность строенияпищевода обусловлена соответствующим образом жизни животного: при редкомпитании зоб обеспечивает возможность запасания пищи, которая поступает вжелудок по мере надобности. Примером сказанного служат приявки, изредканаполняющие свою пищеварительную систему большим количеством крови иоставляющие эту кровь в зобе на многие недели, переваривая ее понемногумежду периодами насыщения.
Зоб также служит для слабой ферментативнойобработки или переваривания пищи в том случае, когда питательные веществадолжны быть использованы не сразу, а потом.197Рис. 15-14.Отдельные примеры пищеварительных систем беспозвоночных. А. Разрез черезстенку тела гидры (кишечнополостные). Эпителий, выстилающий стенкугастрольной полости, состоит из фагоцитирующих клеток (называемых мышечнымипищеварительнымиклетками)ижелезистыхклеток,секретирующихпищеварительные ферменты. Б. Система пищеварения плоского червя из отрядамноговетвистых.
В. Пищеварительная система переднежаберного брюхоногогомоллюска. Стрелками показано движение ресничек и круговорот слизи в сумкекристаллического стебелька. (Barnes. 1974.) Г. Пищеварительная система тараканаPeriplaneta. Жевательный (или мускульный) желудок имеет хитиновые зубцы дляизмельчения пищи. (Imms. 1949.)198Рис. 15-15.Пищеварительные тракты позвоночных.
Ж-желудок. ЖП-желчный пузырь, МПмочевой пузырь, ПЖ — поджелудочная железа, ПП — пилорические придатки.ТолК — толстый кишечник. ТонК — тонкий кишечник, СК — слепая кишка, СКл —спиральный клапан. (Florey. 1966. перепечатано из Stempell. 1926.)199Птицы таким способом обрабатывают свой корм и потом отрыгивают его, чтобынакормить своих птенцов.2001 С помощью этого органа воспринимается запах объектов, уже находящихся во рту. - Прим. перев.197 :: 198 :: 199 :: 200 :: Содержание200 :: 201 :: 202 :: Содержание15.4.3. Участок переваривания пищиОсновная часть пищеварительных процессов у позвоночных и некоторыхбеспозвоночных протекает в области пищеварительного тракта, разделенного надве большие зоны — желудок и кишечник.
В желудке протекают начальныестадии пищеварения, для которых требуется кислая среда. У позвоночных инекоторых беспозвоночных здесь к тому же происходит механическоеперемешивание пищи.15.4.3.1. Простой однокамерный желудокМеханическое размельчение пищи достигается разными способами. Дляхищных и всеядных позвоночных характерен желудок в виде мощной мышечнойтрубке или мешка (рис. 15-16). Стенки этой единственной камеры сокращаютсятаким образом, что обеспечивается перемешивание ее содержимого спищеварительными соками. У некоторых беспозвоночных, включая насекомых,вместо этого мешка (желудка) имеются наружные слепые ответвления,н а з ыва е м ые гастрольными отростками. Полость отростков выстланаферментсекретирующими и фагоцитирующими клетками, которые продолжаютпроцесс обработки поступающей сюда частично переваренной пиши.
Вподобных системах процесс пищеварения и всасывания питательных веществзаканчивается в слепых отростках, а оставшиеся участки пищеварительноготракта обеспечивают главным образом поддержание электролитного баланса иэкскрецию азотистых шлаков.Некоторые виды птиц имеют толстостенный мускульный желудок (рис. 1515). Они проглатывают песок, гальку или камешки, которые задерживаются вжелудке, где играют роль жерновов при измельчении семян и зерен. Впреджелудке насекомых и желудке десятиногих ракообразных имеется особыйаппарат для измельчения проглоченной пищи.15.4.3.2.
Двойной желудокМногокамерный двойной желудок (рис. 15-17) обнаружен у Ruminanda(жвачных) - подотряда парнокопытных (олень, лось, жираф, бизон, овца,крупный рогатый скот и др.). В чем-то сходный по строению желудок имеется иу представителей другого подотряда парнокопытных — Tylopoda (мозоленогие:верблюд, лама, альпака, гуанако, викунья). У этих животных имеет местопережевывание жвачки, т.е. процесс, при котором проглоченная в свое времябез тщательного пережевывания пиша отрыгивается в ротовую полость дляповторного пережевывания, будучи уже частично переваренной за счетферментов, выделяемых микроорганизмами в первом отделе желудка. Такаяорганизация пищеварения позволяет жвачным животным быстро проглатыватьпоедаемый на пастбище растительный корм, а потом пережевывать его болеетщательно во время отдыха в относительно безопасном месте.Рис.
15-16.Простой однокамерный желудок. А. Основные части желудка млекопитающих. Б.Фундальные или желудочные (гастрольные) железы. Эпителий содержит главные(пепсиноген-секретирующие) и обкладочные (HCl-секретирующие) клетки, атакже бокаловидные клетки. (Madge, 1975, перепечатано из Passmore, Robson,1968.)200Рис. 15-17.Двойной многокамерный желудок. Изображен характерный для жвачных желудоковцы, состоящий из четырех камер, которые образуют два отдела. Рубец и сеткуотносят к ферментативному отделу желудка, а книжку и сычуг (истинныйжелудок) — к пищеварительному. (Romer, 1962.)После того как животное пережует отрыгиваемую пишу, последняя вновьпроглатывается.