Том 2 (1128366), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Все это облегчает перенос газов.Благодаря дыхательным движениям обеспечивается постоянная доставкакислорода и предупреждается застой среды у дыхательного эпителия.Устройство органов газообмена и способ дыхания зависят от природыдыхательной среды (жаберное дыхание у водных животных, легочное — удышащих воздухом).Перенос О2 и СО2 кровью облегчается благодаря наличию в последнейдыхательных пигментов (например, гемоглобина). Присутствие этих пигментовне только увеличивает кислородную емкость крови, но также способствуетпоглощению и выделению О2 и СО2 в легких и тканях.Скорость переноса газов через дыхательную поверхность зависит не толькоот абсолютных значений объема вентиляции и сердечного выброса, но также отсоотношения этих величин.
Для того чтобы газообмен точно соответствовалпотребностямтканей,всеэтифакторынадежнорегулируются.Соответствующие регуляторные системы были подробно изучены только умлекопитающих. Оказалось, что они включают ряд механо- и хеморецепторов,информация от которых поступает в центральный интегрирующий отдел —дыхательный центр продолговатого мозга.
Команды от этого центра поступаютк различным эффекторам и вызывают такие изменения дыхания и кровотока,которые необходимы для поддержания скорости переноса О 2 и СО2 на уровне,соответствующем потребностям тканей.У животных в условиях постоянного образования и выделения ионов Н+осуществляется регуляция содержания этих ионов. Образование ионов водородазависит от обменных процессов, а их выделение легкими и почкамирегулируется таким образом, чтобы соответствовать их продукции. Колебанияконцентрации этих ионов во внутренней среде, обусловленные временнымнарушением равновесия между их образованием и выделением, сглаживаютсябуферными системами, в частности белками и фосфатами.
Роль временногодепо ионов водорода могут играть скелетные мышцы; благодаря этому депоболее чувствительные ткани (например, головной мозг) предохраняются отнежелательного воздействия крупных сдвигов рН до тех пор, пока избыточныеионы Н+ не будут выведены из организма. Регуляция рН внутри клетокосуществляется за счет изменения активности обменных механизмов Na+ /H+ иHCO - /Сl-, локализованных в клеточных мембранах.3У насекомых в процессе эволюции выработалась182трахейная система, в которой используется быстрая диффузия газов в воздухе;благодаря этому отпадает необходимость переноса этих газов кровью.Трахейная система состоит из последовательно соединенных тонкостенныхзаполненных воздухом трубочек, разветвления которых пронизывают все теложивотного; они обеспечивают диффузию О2 и СО2 между окружающей средой иклетками.
У некоторых крупных насекомых, ведущих активный образ жизни,осуществляется вентиляция трахейной системы.Представляют интерес механизмы переноса газов, функционирующие вптичьих яйцах и плавательном пузыре рыб. Зародыш в яйце должен получатькислород через скорлупу, размеры которой не меняются, тогда как егопотребность в этом газе от откладывания яйца до вылупления увеличивается в103 раз. Парциальные давления газов в плавательном пузыре рыб часто нанесколько порядков выше, чем в крови, однако благодаря особенностямкровоснабжения пузыря и наличию газовой железы газы все же перемещаютсяиз крови в пузырь.183182 :: 183 :: Содержание183 :: Содержание14.9. Вопросы для повторения1. Рассчитайте, на сколько процентов изменится объем сухого воздуха,температура которого составляет 20°С, если он поступит в легкие человека(Т = 37°С).2.
Что такое: а) кислородная емкость крови; б) кислородное содержаниекрови; в) процентное насыщение; г) метгемоглобин; д) эффект Бора; е)эффект Холдейна.3. Расскажите о роли гемоглобина в переносе кислорода и углекислого газа.4. Расскажите, как влияет сила тяжести на распределение крови в легкихчеловека. Как влияет альвеолярное давление на легочный кровоток?5. Сравните вентиляцию легких у млекопитающих и птиц.6. Какова физиологическая роль легочных сурфактантов?7.
Благодаря каким механизмам у насекомых нет необходимости в переносегазов кровью?8. Размеры и число воздухоносных пор в скорлупе всех птиц данного видаодинаковый. Как бы повлияло увеличение вдвое числа пор на переноскислорода, углекислого газа и воды через скорлупу?9. Расскажите о роли чудесного сплетения в поддержании высоких давленийгазов в плавательном пузыре рыб.10. Каким образом кислород переносится в плавательный пузырь костистыхрыб?11. 11. Опишите структурные и функциональные различия между жабрами илегкими?12. 12. Почему вентиляционно-перфузионное соотношение у животных сводным дыханием должно быть намного выше, чем у животных своздушным дыханием?13. Расскажите о роли центральных хеморецепторов в регуляции выделенияуглекислого газа.14. Какое значение имеет рефлекс Геринга - Брейера для регуляции дыхания?15.
Опишите процессы, происходящие при акклиматизации млекопитающих квысоте.16. Как изменится рН внутри клетки при повышении внеклеточного уровняNH4Cl в условиях низкого или высокого внеклеточного рН?17. Расскажите о роли бикарбонатного буфера в регуляции рН умлекопитающих.18. Объясните, почему фермент карбоангидраза должен располагаться вэритроцитах, а не в плазме крови.19. Опишите возможный механизм работы дыхательного центрапродолговатого мозга.20. Расскажите о взаимодействии между транспортом газов и потерями тепла иводы у позвоночных с воздушным дыханием.183183 :: Содержание183 :: СодержаниеЛИТЕРАТУРАBolts L. Schmidt-Nielsen К.. Maddrell S.H. P. 1973.
Comparative Physiology,New York, Academic Elsevier.Butler P.J. 1982, Control and co-ordination of respiration and circulation, J. Exp.Biol., 100, pp.319.Cohen M.I. 1979. Neurogenesis of respiratory rhithm in the mammal, Physiol.Rev., 59, 1105-1173.Davenport H. W. 1974. The A. B.C. of Acid-Base Chemistry, 6 th rev. ed.,Chicago, University of Chicago Press.Dejours P. 1981. Principles of Comparative Respiratory Physiology, 2d cd.. NewYork. American Elsevier.Dejours P., ed . 1972.
Comparative physiology of respiration in vertebrates,Resp. Physiol., 14, 1-236.Diamond J. 1982. How eggs breathe while avoiding desiccation and drowning.Nature, 295, 10 - 11.Euler C. von. 1980. Central pattern generation during breathing. IrendsNeurosci., 3, 275-277.Farner D.S.. King J.R.. eds. 1972. Avian Biology, Vol.2, New York, Academic.Heisler N.. ed. 1986.
Acid-Base Regulation in Animals, Amsterdam, Elsevier.Hoar W.S.. Randall D.J.. eds. Fish Physiology, Vol.4, N. Y.Hochachka P. W.. Somero G.N. 1983. Strategics of Biochemical Adaptation, 2ded, Princeton, N.J., Princeton, University Press.Krogh A. 1968. The Comparative Physiology of Respiratory Mechanisms, NewYork, Dover.Leusen I. 1972. Regulation of cerebral spinal fluid composition with reference tobreathing, Physiol.
Rev., 52, 1-56.Mitchell R. A. 1977. Location and function of respiratory neurons, Amer. Rev.Resp. Dis., 115, 209-216.Rahn H. 1966. Aquatic gas exchange theory, Resp. Physiol., 1, 1-12.Reuck A.V.S. de. Porter R., eds. 1967. Development of the Lung, London,Churhill.Roos A.. Boron W.F. 1981. Physiol Rev., 61, 296-434.Ruch T.C.. Patton H.D.. eds, 1974.
Physiology and Biophysics, 20 th ed.. Vol. 2,Philadelphia, Saunders.Schmidt-Nielsen K. 1972. How Animals Work, Cambridge, CambridgeUniversity Press.Steen J.B. 1971. Comparative Physiology of Respiratory Mechanisms, NewYork, Academic.West J. B. 1974. Respiratory Physiology: The Essentials, Baltimore, Williamsand Wilkins.183183 :: Содержание184 :: 185 :: СодержаниеГлава 15Поглощение, перевариваниеи всасывание пищиЖивые организмы нуждаются в поступлении извне строительных материалов иэнергии, необходимых им для роста, жизнедеятельности и продолжения рода.Общее количество поступающих в тело животного веществ и энергии,несомненно, должно быть равно сумме веществ, израсходованных наобразование новых тканей, веществ, удаленных из организма, и всейзатраченной энергии.
Пища, используемая в качестве материала для построенияновой и восстановления старой ткани, а также для получения энергии,поступает из разных растительных, животных и неорганических источников.Однако химическая энергия, необходимая для всех биологических процессов, вконечном счете восходит к одному источнику — солнцу (рис. 3-3). Животные немогут использовать солнечную энергию непосредственно (разве только в форметепла), как это делают хлорофиллсодержащие растения, способные кфотосинтезу(ихназывают автотрофными, т.е. самопитающимися,организмами). Последние используют лучистую энергию солнца для синтезанизкоэнтропийныхсоединенийуглеродаизвысокоэнтропийныхпредшественников — СО2 и Н2О.
Полученные вещества играют рольаккумуляторов химической энергии. Запасенная таким способом энергия можетосвобождаться и использоваться в ходе реакций сопряжения (см. разд. 3.2) вклеточных процессах, требующих расхода энергии. Таким образом, всеживотные — гетеротрофы.
Другими словами, они получают нужную имэнергию из органических соединений, находящихся в съедаемой ими пище,источником которой в конечном счете служат автотрофные организмы.Упрощенная схема фиксации солнечной энергии в молекуле АТР показанана рис. 15-1. Зеленые растения синтезируют из СО2 и Н2О моносахариды,например глюкозу. Эти простые углеродсодержащие вещества находятся всамом начале цепи питания (на рис. 15-1 обозначено пунктирными стрелками).В короткой цепи питания зеленые растения используются в пищу крупнымгетеротрофом, например слоном. В природной среде у слона нет врагов, заисключением человека.
Поэтому он находится в конце этой цепи до тех пор,пока не умрет и не станет сам объектом питания для бактерий и животных,поедающих падаль. В более длинной цепи питания последовательность можетбыть, например, такой: фитопланктон - зоопланктон - мелкие рыбы - средниерыбы- крупные рыбы. Однако на самом деле поток питательных веществ, какправило, более сложен (см. рис. 3-3).На каждой стадии перехода от одного звена цепи питания к другомутеряется какое-то количество полезных веществ и свободной энергии.
С урожаяпшеницы, собранного с одного гектара, человек может непосредственноиспользовать в качестве пищи больше веществ я энергии, чем если бы он этимурожаем накормил скот, получив взамен для питания мясо. Например, в среднемс 1 га зерновых получают в 5 раз, а с 1 га бобовых - в 10 раз больше белка, чем с1 га земли, отведенной под пастбище, в пересчете на производимое мясо. Дляпроизводства 1 кг мясного белка, предназначенного для питания человека, накаждую корову приходится затрачивать 20 кг растительного белка.
В каждомзвене цепи питания в ходе поглощения, переваривания и всасыванияпитательных веществ происходят определенные потери, обусловленныеэнергетическими затратами, связанными с жизнедеятельностью тканей ипроцессами расщепления пищевых молекул на более мелкие с последующейсборкой молекул сложных соединений, входящих в состав тканей. Из сказанногоследует, что при прочих равных условиях чем короче цепь питания, тем большее184Рис. 15-1.Общая схема потоков химической энергии в мире живого. Процесс начинается собразованиямолекулвысокоэнергетическихвеществ(Сахаров)изнизкоэнергетических исходных соединений (СO 2 и Н2 О) в процессе фотосинтеза.Окисление органических веществ, при котором высвобождается энергия,сопряжено с синтезом богатых энергией молекул, таких как ATР — универсальнаяэнергетическая "валюта" при обмене веществ.