Том 2 (1128366), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Он можетвыдерживать давление в несколько атмосфер и при этом не спадаться. Внебольшом объеме воздуха, содержащегося в пластроне, N2, по-видимому,находится в175Рис. 14-50.Парциальные давления О2 , СO2 и N2 , а также суммарное давление (Р) в пузырьке,захваченном водным насекомым при нырянии. А. Состояние в начале погружения(непосредственно под поверхностью воды). Б. Состояние сразу после быстрогопогружения на глубину 1 м. В. Состояние на той же глубине, но спустя некотороевремя.
Стрелками изображено направление диффузии молекул газа. Видно, чтосумма парциальных давлений всех газов как в "оде, так и в воздухе всегда равна 99кПа.Рис. 14-51.А. Благодаря водоотталкивающим волоскам на поверхности тела некоторыхнасекомых и яиц насекомых образуется несжимаемое воздушное пространство(пластрон/, играющее под водой роль жабр. Кислород диффундирует из воды ввоздух, содержащийся в пластроне, а оттуда в трахейную систему. Б.Парциальные давления кислорода и азота в воде и воздухе пластрона.
Дляпростоты большая часть волосков не изображена.равновесии с водой. Po2 невелико, и, следовательно, кислород поступает сюда изводы посредством диффузии; отсюда он переходит непосредственно втрахейную систему.176173 :: 174 :: 175 :: 176 :: Содержание176 :: 177 :: Содержание14.7.2.
Газообмен в яйцах птицРазмеры птичьего яйца в период от его откладывания до вылупления птенца неменяются. Однако в яйце развивается зародыш, потребности которого вгазообмене за это время увеличиваются в 103 раз. Значит, по мере развитиязародыша скорость пе-' реноса О 2 и СО2 через скорлупу должна постоянновозрастать, хотя размеры ее (т.е. площадь газообменной поверхности) остаютсяпостоянными. Газы диффундируют через мелкие заполненные воздухом поры вскорлупе, а затем проходят через лежащие под скорлупой оболочки, в том числечерез176аллантоисную мембрану (рис.
14-52, А). Сосуды аллантоиса плотно примыкаютк скорлупе, и по мере развития зародыша сеть этих сосудов становится все болееобширной. Если яйцо поместить в условия гипоксии, то количество капилляровв аллантоисной мембране возрастает. По мере роста эмбриона скоростьпереноса газов через скорлупу возрастает благодаря развитию сосудов вмембране аллантоиса и увеличению градиентов Рco2 и Рo2 между кровьюэмбриона и окружающей средой (рис.
14-52, Б и В).По мере того как яйцо постепенно теряет воду, в нем возрастает объемвоздушного пространства. К моменту вылупления цыпленка в куриных яйцахсодержится до 12 мл воздуха. Непосредственно перед проклевыванием птенецвентилирует свои легкие, проникая клювом в воздушную камеру яйца. Pco2 вкрови зародыша птицы низкое, однако перед проклевыванием оно поднимаетсядо 40 мм рт.
ст. (рис. 14-52, В). Этот уровень поддерживается и послевылупления птенца, и тем самым предотвращаются резкие сдвиги кислотнощелочного равновесия при переходе от газообмена через скорлупу к дыханиюлегкими.177176 :: 177 :: Содержание177 :: 178 :: 179 :: 180 :: 181 :: 182 :: Содержание14.7.3. Накопление кислорода в плавательном пузыреТела многих водных животных характеризуются нейтральной плавучестью.
Приэтом вес скелета компенсируется наличием легких сред в специализированныхорганах. Такими средами могут быть растворы NH4Cl (у кальмаров), слоилипидов (у многих водных животных, включая акул) или воздух в плавательномпузыре (у многих рыб). Преимущество "поплавков" из хлорида аммония илилипидов заключается в том, что эти вещества несжимаемы, и поэтому припереходе от одной глубины к другой и соответствующих измененияхгидростатического давления их объем не меняется. Воздух менее плотен, ипоэтому плавательные пузыри могут быть гораздо меньше, чем "поплавки" изNH4Cl или липидов.
Однако, поскольку воздух сжимаем, плавательный пузырьпри вертикальном перемещении животного может изменяться в объеме, и врезультате изменяется общая плавучесть тела. При возрастании глубины накаждые 10 м глубины гидростатическое давление увеличивается примерно на 1атм. Если представить себе рыбу, которая плавает непосредственно уповерхности воды, а затем внезапно ныряет на глубину 10 м, то общее давлениев ее плавательном пузыре увеличится от 1 до 2 атм, и объем пузыря уменьшитсявдвое. В результате общая плотность тела такой рыбы возрастет, и она будетпродолжать погружаться уже потому, что станет тяжелее воды.
Точно так жеесли рыба поднимется из глубины ближе к поверхности, то ееРис. 14-52.А. Схема обмена между воздухом и кровью куримого эмбриона посредствомдиффузии через участок скорлупы в области воздушной камеры. Б. ЗависимостьРo в воздушной камере и в крови аллантоисной вены от срока инкубации. В. Тa2же зависимость для углекислого газа. В отличие от Рo разницы в Pco между22средой воздушной камеры и кровью аллантоисных вен не наблюдалось в течениевсего срока развития эмбриона. (Wangensteen, 1972.)177плавательный пузырь расширится, общая плотность ее тела снизится, и онабудет всплывать быстрее. Таким образом, преимущество плавательного пузырязаключается в малой плотности его содержимого, а недостаток — внепостоянстве объема, который зависит от глубины погружения.
Этихизменений объема плавательного пузыря могло бы не быть, если бы по мерепогружения рыбы в пузырь поступало дополнительное количество газа (а привсплытии соответствующее количество газа из пузыря удалялось). У многих рыбдействительно существуют механизмы, позволяющие изменять количество газав плавательном пузыре и тем самым поддерживать объем пузыря постоянным вшироком диапазоне внешнего давления.Рыбы, обладающие плавательным пузырем, бoльшую часть временипроводят в верхнем слое озер, морей и океанов.
Толщина этого слоя составляет200 м. Значит, давление в их пузыре колеблется от 1 атм (у самой поверхностиводы) до примерно 21 атм (на глубине 200 м). Вода уравновешена по газовомусоставу с воздухом, и содержание в ней газов, а также их парциальные давленияне зависят от глубины, так как вода практически несжимаема (рис. 14-53). Убольшинства рыб плавательный пузырь содержит О 2, однако у некоторых видовон заполнен СО2 или N2. Если рыба ныряет на глубину 100 м, то в плавательныйпузырь поступает кислород.
Источником этого кислорода служит окружающаявода, и он перемешается из воды в плавательный пузырь против градиентапарциального давления. В нашем случае (глубина 100 м ) этот градиентсоставляет почти 10 атм (в воде Po2 = 0,228 атм, а в плавательном пузыре — 10атм). Для того чтобы разобраться в механизме транспорта кислорода, следуетрассмотреть строение плавательного пузыря.Плавательный пузырь костистых рыб развивается как вырост переднейчасти кишечника (рис. 14-54).
У некоторых рыб между пищеварительнымтрактом и пузырем сохраняется связь в виде протока, а у других видов вовзрослом состоянии эта связь отсутствует. Стенка пузыря плотная инепроницаема для газов, и поэтому даже при очень высоком давлении утечкагазов через нее незначительна.
В то же время, если давление в пузырестановится выше, чем во внешней среде, он легко расширяется. У рыб,обладающих способностью заполнять пузырь кислородом при высоком внешнемдавлении, существует такое образование, как чудесное сплетение (rete mirabile).Оно состоит из множества плотно прилегающих друг к другу пучковпараллельных капилляров, причем эти пучки состоят как из артериальных, так ииз венозных капилляров. Все эти капилляры образуют противоточную систему,в которой артериальная и венозная кровь текут в противоположныхнаправлениях. Было подсчитано, что в чудесном сплетении угряРис.
14-53.Влияние глубины на Рo в воде и плавательном пузыре и на объем этого пузыря.2При увеличении глубины на каждые 10 м гидростатическое давление возрастаетпримерно на 1 атм. Здесь предполагается, что в пузыре содержится толькокислород и он в него не поступает и не удаляется.
На самом же деле постоянствоплотности тела рыбы может обеспечиваться только в том случае, если будетпостоянным объем пузыря. Для этого при погружении на глубину в плавательныйпузырь должен поступать кислород. Видно, что при увеличении глубины разницаРo между водой и воздухом пузыря возрастает. В связи с этим при погружении2кислород должен переноситься в плавательный пузырь из воды против всебольшего градиента Po .2имеется 88 тыс. венозных капилляров и 116 тыс. артериальных; все вместе онисодержат около 0,4 мл крови.
Площадь поверхности, через которуюосуществляется контакт между венозными и артериальными капиллярами,составляет около 100 см 2. Кровь проходит вначале по артериальнымкапиллярам, затем омывает секреторный эпителий стенки плавательного пузыряи вновь протекает через чудесное сплетение, но уже по венозным капиллярам.Расстояние между артериальной и венозной кровью в чудесном сплетении равнопримерно 1,5 мкм.Благодаря особой структуре чудесного сплетения кровь может протекатьчерез стенку плавательного пузыря без большой потери газов из последнего.Кровь с высоким Po2 , оттекающая от секреторного эпителия, поступает ввенозные капилляры чудесного сплетения, и здесь кислород диффундирует вартериальные капилляры.
По мере удаления от секреторного эпителияпарциальное давление кислорода падает как в артериальных, так и в венозныхкапиллярах. Разница же в Рo2 между артериальной и венозной кровью вдистальном (по отношению к плавательному пузырю) конце чудесногосплетения мала по сравнению с разницей в Po2 между внешней средой иплавательным пузырем. Таким образом, чудесное сплетение действует какпротивоточный обменник (см. дополнение 12-2), уменьшающий потерикислорода из плавательного пузыря.178Рис. 14-54.Два основных типа плавательного пузыря.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
