Том 2 (1128366), страница 57
Текст из файла (страница 57)
СМЖ почти лишена белков; эта жидкость представляет собой восновном раствор NaCl и NaCO3 с низким, но хорошо регулируемымсодержанием К +, Mg2+ и Са2+. Буферные свойства у СМЖ выражены слабо, ипоэтому небольшие сдвиги Pco2 могут приводить к значительным изменениямрН этой среды. Гематоэнцефалический барьер относительно непроницаем дляионов Н+, и поэтому центральные Хеморецепторы нечувствительны кизменениям рН крови. Однако сдвиги Рco2 в крови приводят к соответствующимизменениям Pco2, в СМЖ, а это в свою очередь изменяет ее рН. Снижение рНСМЖ сопровождается активацией рецепторов, расположенных в областидыхательного центра продолговатого мозга, и рефлекторным усилениемдыхания (рис. 14-41).
При длительных сдвигах Рco2 изменяется содержание HCO,3а следовательно, и рН СМЖ.Существует немало рефлексов, регулирующих степень наполнения легких ипредупреждающих механическое или химическое раздражение дыхательнойповерхности. В 1868 г. Эвальд Геринг и Йозеф Брейер обнаружили, чтораздувание легких приводит к снижению частоты дыхания 1. Этот рефлекс,названный рефлексом Геринга-Брейера, устраняется при перерезке блуждающихнервов.
Раздувание легких приводит к активации легочных рецептороврастяжения, расположенных в бронхах и(или) бронхиолах; импульсация от нихпо волокнам блуждающих нервов поступает в центр вдоха, расположенный впродолговатом мозге (nucleus tractus solitarius), и оказывает на этот центр (и,следовательно, на вдох) тормозное действие. В легких кролика былиобнаружены механорецепторы, чувствительные к СО2. При повышении уровняСО2 тормозное действие импульсации от этих рецепторов растяжения надыхательный центр уменьшается, что164Рис. 14-41.Центральные рецепторы H+ активируются при изменениях рН спинномозговойжидкости (СМЖ) и Р co в артериальной крови.
Молекулы углекислого газа легко2диффундируют через стенки капилляров мозга и вызывают сдвиг рН СМЖ. но длядругих молекул стенки этих капилляров непроницаемы. Через стенки некоторыхкапилляров происходит обмен НСО и Сl-1 . что способствует поддержанию3постоянства рН СМЖ при длительных сдвигах Рco .2приводит к увеличению глубины дыхания и объема легочной вентиляции. Влегких птиц также имеются чувствительные к СО2 рецепторы, однако поканеясно, являются ли они чистыми хеморецепторами или чувствительными к СО2механорецепторами (как у млекопитающих).
Известно, однако, что повышениеуровня СО2 в легких птиц в большей степени влияет на центростремительнуюимпульсацию от легких, чем у млекопитающих.Кроме рецепторов растяжения в легких существуют также различные такназываемые ирритантные рецепторы, реагирующие на слизь, пыль или другиераздражающие частички и вызывающие рефлекторное сужение бронхов икашель. Существует еще одна, третья разновидность легочных рецепторов; онирасполагаются в интерстициальном пространстве рядом с легочнымикапиллярами и называются юкстакапиллярными легочными рецепторами , или,короче, J-рецепторами. Раньше их называли "рецепторами спадения", однакоестественным раздражителем для них, по-видимому, служит не спадениелегких, а увеличение объема интерстициального пространства, как, например,при отеке легких.
Раздражение этих рецепторов вызывает чувство одышки. Повидимому, при интенсивной физической нагрузке происходит повышениедавления в легочных капиллярах, увеличивается объем интерстициальногопространства и активируются J-peцепторы; это приводит к возникновениюодышки.1651 В дальнейшем Брейер стал одним из первых сторонников психоанализа и совместно с ЗигмундомФрейдом работал над книгой Studien uber Hysteric (Учение об истерии).160 :: 161 :: 162 :: 163 :: 164 :: 165 :: Содержание165 :: 166 :: Содержание14.5.3. Влияние уровня О2 и СО2 на дыхание14.5.3.1.
Кислородная недостаточность (гипоксия)В среде обитания водных животных изменения содержания кислорода бываютболее резкими и происходят чаще, чем в воздухе, причем изменение содержаниякислорода в воде не обязательно сопровождается сдвигами концентрации СО2. Ввоздухе же содержание О2 и СО2 сравнительно постоянно, поэтому области спониженной концентрацией О2 или повышенной СО2 встречаются редко; ониограничены, и животные сравнительно легко могут их избежать. Разумеется, Рo2постепенно уменьшается при увеличении высоты, и у различных животных поразному выражена способность существовать в условиях высокогорья ипереносить пониженное содержание кислорода в атмосферном воздухе.
Самоевысокое из постоянных поселений человека расположено на высоте около 5800м ; Рo2 в воздухе здесь составляет 10,5 кПа (на уровне моря около 20,7 кПа).Птицы часто совершают дальние перелеты на высоте более 6000 м; у многихмлекопитающих соответствующее атмосферное давление вызвало бы серьезныенарушения дыхания. Для большой высоты характерно не только низкоедавление, но и низкая температура.
Этот фактор также существенно влияет нарасселение животных.Многие водные животные могут переносить очень длительную гипоксию.Так, некоторые рыбы, например карп, зимуют в илистом дне озер, где Po2 оченьнизкое. Многие беспозвоночные также зарываются в ил, богатый питательнымивеществами, но бедный кислородом. Некоторые паразиты одну или несколькостадий жизненного цикла проводят в условиях гипоксии. Морские блюдечки 1 идвустворчатые моллюски приливно-отливной зоны во время отлива закрываютсвои створки для того, чтобы не высохнуть.
При этом все время, пока створкисомкнуты, они пребывают в состоянии гипоксии. У многих таких животных длявыживания в условиях недостатка кислорода используются различныеанаэробные пути метаболизма; у других же видов для того, чтобы в этихусловиях сохранить доставку О2 к органам, осуществляются приспособительныеизменения дыхательной и сердечно-сосудистой систем.Снижение содержания кислорода в воздухе приводит к уменьшению Рo2 вкрови. У млекопитающих это сопровождается возбуждением хеморецепторовкаротидных и аортальных телец и165повышением объема легочной вентиляции. В результате возрастает удаление изорганизма СО2, и Рo2 в крови снижается. Одновременно с уменьшением Pco2 вкрови падает и Pco2 в СМЖ, что приводит к увеличению ее рН. Как снижениеРco2 крови, так и повышение рН СМЖ способствуют уменьшению объемавентиляции и тем самым могут уменьшать степень возрастания этого объема вответ на гипоксию.
Однако, если такая гипоксия сохраняется длительное время(например, когда животные поднимаются на большую высоту), рН крови иСМЖ возвращаются к нормальному уровню вследствие удаления бикарбонатов.У человека этот переходный процесс занимает примерно неделю. Когда рНСМЖ возвращается к исходному уровню, рефлекторному влиянию гипоксии налегочную вентиляцию уже ничто не препятствует, и поэтому по мереакклиматизации к высоте объем вентиляции постепенно возрастает. Возможно,эти процессы, происходящие при длительной гипоксии, связаны также сизменением реактивности каротидных и аортальных телец по отношению кСО2, при котором эти хеморецепторы как бы "перенастраиваются" на новый,более низкий, уровень СО2 на большой высоте.У млекопитающих низкое содержание кислорода во вдыхаемом воздухеприводит к местному сужению легочных капилляров.
В результате давление влегочных артериях возрастает. В нормальных пределах эта реакция играетопределенную роль в таком перераспределении крови, при которомуменьшается кровоток в плохо вентилируемых (т. е. гипоксичных) участкахлегких. Однако в условиях общей гипоксии увеличение сопротивлениякровотоку у всех легочных сосудов может приводить к нежелательнымпоследствиям. У некоторых млекопитающих, обитающих на больших высотах,местная вазоконстрикторная 1 реакция легочных сосудов на гипоксию снижена(возможно, эта особенность предопределена генетически).
Люди, живущие набольших высотах, обычно невысоки, обладают бочкообразной грудной клеткойи большой емкостью легких. Давление в легочных сосудах у них повышено, ичасто наблюдается гипетрофия правого желудочка. При высоком давлении влегочных сосудах кровоток в легких распределяется более равномерно, аспособность кислорода к диффузии увеличивается.При длительной гипоксии наблюдаются и другие долговременныеадаптационные изменения. У большинства позвоночных увеличиваетсяколичество эритроцитов и содержание в крови гемоглобина, т.е. повышаетсякислородная емкость крови. Изменяется содержание фосфорилированныхсоединений типа 2,3-дифосфоглицерата (ДФГ), и это приводит к сдвигамсродства гемоглобина к кислороду.Когда человек поднимается на большую высоту, концентрация ДФГ у негорастет, и сродство гемоглобина к кислороду снижается.
Увеличение уровня ДФГпротиводействует влиянию на сродство гемоглобина к кислороду повышенногорН крови, обусловленного гипервентиляцией легких при низком содержаниикислорода во вдыхаемом воздухе. Гипоксия, возникающая при поднятии набольшую высоту, приводит также к расширению системных сосудов иувеличению сердечного выброса. Повышенный сердечный выброс сохраняется втечение лишь нескольких дней, и, по мере того как снабжение тканейкислородом восстанавливается вследствие компенсаторного увеличения объемавентиляции легких и содержания гемоглобина, он вновь возвращается кисходному уровню или даже становится ниже. Под влиянием гипоксииразвивается капиллярная сеть в тканях, что способствует лучшему снабжениюих кислородом.
У рыб и земноводных, длительное время пребывающих вусловиях гипоксии, величиваются размеры жабр. У млекопитающих, повидимому, такого увеличения дыхательной поверхности не происходит. Все этипроцессы способствуют более интенсивному переносу кислорода в кровь, еготранспорту к тканям и поглощению этими тканями, однако для того, чтобы ониполностью развернулись, необходимо время от нескольких часов до несколькихсуток или даже недель.14.5.3.2. Повышение Рco2 (гиперкапния)У многих животных повышение Р приводит к увеличению объема легочнойвентиляции. У млекопитающих это увеличение пропорционально возрастаниюконцентрации СО2 в крови.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
