Том 2 (1128366), страница 61

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 61)

Некоторые другие системы, осуществляющие переносгазов14.7.1. Трахейная система насекомыхСистема переноса газов между окружающей средой и тканями, образовавшаяся впроцессе эволюции у насекомых, принципиально отличается отсоответствующей системы у позвоночных с воздушным дыханием. Действиедыхательной системы насекомых основано на сравнительно высокой скоростидиффузии О2 и СО2 в воздухе (в 10000 раз выше, чем в воде, крови или тканях).Эта, так называемая трахейная система, состоит из заполненных воздухомтрубочек, идущих от поверхности тела к клеткам.

Эти трубочки обеспечиваютбыстрый перенос О2 и СО2, и поэтому у насекомых нет необходимости вкровеносной системе, переносящей газы между173Рис. 14-48.Строение трахеи насекомых. А. Участок трахеи вблизи от дыхальца. Б. Мелкаятрахеальная ветвь (представлена в большом масштабе). (Wigglesworth. 1965.)дыхательной поверхностью и тканями. Трубочки, или трахеи, представляютсобой впячивания наружных оболочек, и строение их стенок такое же, как укутикулы (рис.

14-48); они широко ветвятся и проникают во все тканиорганизма насекомого. Самые мелкие ветви-трахеолы заканчиваются слепо ипроникают между отдельными клетками и даже вдаются в сами эти клетки (ненарушая при этом клеточной мембраны). Благодаря этому кислород потрахеолам поступает в участки, расположенные очень близко к митохондриям.В трахейном древе на различных расстояниях друг от друга могут располагатьсявоздушные мешки, благодаря которым увеличивается объем воздухоносныхпутей и, следовательно, запасы кислорода.

У некоторых насекомых эти мешкиспособствуют снижению общей плотности тела, что бывает необходимо дляувеличения плавучести или поддержания равновесия.У всех насекомых, за исключением некоторых примитивных видов,наружные дыхательные отверстия трахей, называемые дыхальцами (илистигмами), имеют более или менее сложно устроенные замыкательные ифильтрующие аппараты, благодаря которым регулируется поступление воздухав трахеи и потери воды, а также предотвращается попадание пыли. Например,клоп Rhodnius может прожить в сухом помещении с открытыми дыхальцами неболее трех дней.Диффузия газов даже в воздухе происходит медленно. Гораздо быстреекислород и углекислый газ могли бы переноситься путем конвекции. Унасекомых большего размера обычно существуют механизмы, позволяющиесоздавать ток воздуха в крупных трахеях.

Воздушные мешки и трахеи частобывают податливыми, и их объем может изменяться. У некоторых крупныхнасекомых вентиляция магистральных трахей и воздушных мешков достигаетсяпутем сужения и расширения стенок тела, особенно брюшка. Для того чтобысоздавать направленный ток воздуха, различные дыхальца могут открываться изакрываться в разные фазы дыхательного цикла. У саранчи воздух входит черезгрудные дыхальца, а выходит через отверстия, расположенные ближе к заднемуконцу тела.

Объем трахейной системы у насекомых широко варьирует: умайских жуков Melolontha он составляет 40% от объема тела, а у личинкиводного жука плавунца Dytiscus-лишь 6-10%. При каждом вентиляционномцикле у майских жуков обменивается до 30% от общего объема воздуха втрахейной системе, а у плавунца-до 60%.

Как уже говорилось, вентиляциятрахейной системы осуществляется не у всех насекомых; согласно многимрасчетам, диффузия газов в воздухе достаточна для того, чтобы удовлетворитьпотребности тканей в газообмене у многих видов. Для ускорения же газообменау крупных насекомых, а при высокой активности и у некоторых мелкихтрахейная система вентилируется.Перенос газов между воздухом и тканями осуществляется через стенкитрахеол.

Эти стенки очень тонкие (их толщина составляет лишь 40-70 нм).Площадь же их поверхности очень велика, и лишь редкие клетки отделены оттрахеол более чем тремя другими клетками. Конечные ветви трахеол у всехнасекомых (за исключением немногих видов) заполнены жидкостью, и поэтомугазы, диффундирующие из трахеол в ткани, на своем пути к митохондриямдолжны пройти через следующие слои: жидкость в трахеолах, стенку трахеол,внеклеточное пространство (размеры которого часто бывают ничтожно малыми)и клеточную мембрану.

В тканях работающих органов это диффузионноерасстояние может уменьшаться. Для этого либо повышается осмотическоедавление в тканях, что приводит к выходу воды из трахеол в эти ткани (рис. 1449), либо увеличивается активность ионных насосов, и из трахеол выходят ионы,а вслед за ними и вода. Трубочки, из которых вышла жидкость, заполняютсявоздухом, и в результате кислород диффундирует по ним в ткани быстрее.Самая высокая скорость поглощения кислорода установлена в летательныхмышцах насекомых; во время полета захват О 2 здесь может увеличиваться в 10100 раз по сравнению с поглощением в состоянии покоя. Как правило, в болееактивно функционирующих тканях больше трахеол, а у более крупныхнасекомых, как уже говорилось, трахейная система лучше.Мы рассмотрели общую схему организации трахейной системы насекомых,однако существует множество различных вариантов ее устройства.

У некоторыхнасекомых на стадии личинок осуществляется кожное дыхание, а трахейнаясистема, отверстия которой закрыты, наполнена жидкостью. У ряда водныхнасекомых имеется трахейная система, заполненная воздухом, но с закрытымиотверстиями, в которой газообмен между водой и воздухом происходит черезтрахейные жабры. Эти жабры174Рис. 14-49.Полусхематическое изображение трахеол. подходящих к мышечному волокну. А.Когда мышца находится в состоянии покоя, конечные веточки трахеол заполненыжидкостью (изображена цветным).

Б. При нагрузке конечные веточки трахеолзаполняются воздухом. (Wigglesworth. 1965.)представляют собой особые выросты, внутри которых находятся трахеи; воздухэтих трахей отделен от воды мембраной толщиной 1 мкм. Поскольку у такихнасекомых трахейная система мало податлива, они могут менять глубинупогружения без нарушений газообмена.Многие водные насекомые (например, личинки москитов) дышат черезводоотталкивающий сифон, выходящий из воды.

Другие насекомые припогружении захватывают с собой пузырьки воздуха. Так, гладыш Notonectaувлекает с собой пузырьки, пристающие к ворсистым водоотталкивающимволокнам на его брюшке, а плавунец Dytiscus ныряет с пузырьками воздуха подкрыльями или у заднего конца брюшка. При погружении таких насекомыхпроисходит обмен газами между пузырьком и тканями через трахейнуюсистему. Кроме того, может происходить диффузионный обмен газами междупузырьком и водой, причем скорость этого переноса зависит от градиентовпарциальных давлений газов и площади поверхности раздела "вода - воздух".В прудах поверхностный слой воды уравновешен с воздухом попарциальному давлению кислорода, и вместе с тем вода этого слояперемешивается с водой глубоких слоев.

Таким образом, если пренебречьпоглощением кислорода водными животными или его образованием в процессефотосинтеза, то Рo2 в воде пруда должно быть такое же, как в воздухе, и (приусловии хорошего перемешивания воды) не зависеть от глубины. Пузыреквоздуха, погруженный на глубину, будет сжиматься под действиемгидростатического давления, и парциальные давления газов в нем будутстановиться больше, чем в воде. При увеличении глубины погружения накаждые 10 м давление в пузырьке будет возрастать примерно на 1 атм.Представим себе, что некое насекомое при погружении захватило с собойпузырек воздуха и находится у самой поверхности воды.

При этом содержаниекислорода в пузырьке будет уменьшаться из-за поглощения его насекомым. Врезультате будет создаваться градиент Рo2 между пузырьком и водой (приусловии, что вода уравновешена с воздухом), и кислород будет диффундироватьиз воды в пузырек. Кроме того, по мере снижения Po2 в пузырьке будетвозрастать PN2 а общее давление (поскольку наш пузырек находитсянепосредственно под водной гладью) будет оставаться примерно равныматмосферному.

Значит, азот будет медленно диффундировать из пузырьков вводу (рис. 14-50). Pco2 в пузырьке всегда будет ничтожно малым, так какуглекислый газ очень хорошо растворяется в воде. Теперь представим себе, чтонасекомое с пузырьком ныряет на сравнительно большую глубину. Припогружении на каждый метр давление в пузырьке будет увеличиваться на 0,1атм. При этом будет возрастать как Рo2, так и PN2 и эти газы начнут все быстреедиффундировать из пузырьков в воду. Поэтому пузырек будет становиться всеменьше и меньше, и в конечном счете, когда из пего выйдет весь азот, онокончательно исчезнет.

Таким образом, "срок жизни" пузырька зависит от егоисходных размеров, скорости метаболизма у насекомого и глубины погружения.Пузырек спадается потому, что, по мере того как насекомое поглощаеткислород, из этого пузырька выходит азот. Было подсчитано, что до того, какпузырек окончательно спадется, в него из воды путем диффузии перейдет в 7 разбольше кислорода, чем в нем содержалось первоначально, и весь этот кислородможет быть поглощен насекомым.Если бы спадение пузырьков не происходило, то насекомым не нужно былобы подниматься на поверхность: кислород бесконечно диффундировал бы изводы в пузырек и далее в трахейную систему и к тканям. Именно такпроисходит дыхание под водой у клопа Aphelocheirus. У этого насекомого (рис.14-51) имеется так называемый пластрон-образование, состоящее изводоотталкивающих волосков, плотность расположения которых составляет 10 6на мм2. В пластроне содержится небольшое количество воздуха.

Характеристики

Список файлов книги