Том 2 (1128366), страница 63
Текст из файла (страница 63)
А. Связанный с кишечником (у угряAnguilla vulgaris). Б. Полностью изолированный (у окуня Регса fluvia tills). (Denton.1961.)Рис. 14-55.А. Влияние сдвигов Рco и рН крови на сатурационную кривую кислорода у рыб. Б.2Связь между Рo и содержанием кислорода в растворах с различной ионной2концентрацией. Видно, что при увеличении этой концентрации растворимостькислорода снижается (так называемый эффект высаливания).
В. Схемапроцессов. происходящих в чудесном сплетении и газовой железе при секрециикислорода в плавательный пузырь. Маленькие черные стрелки обозначаютвозрастание или уменьшение того или иного показателя, большие черные стрелкисоответствуют направлению диффузионных градиентов, цветные стрелки —направлению кровотока.179Итак, благодаря чудесному сплетению снижается убыль газов изплавательного пузыря, однако каким же образом в пузырь секретируетсякислород? Для того чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим сначала связьм е ж д у Рo2 , растворимостью кислорода и его содержанием.
Кислородпереносится кровью в соединении с гемоглобином и в физически растворенномвиде. Если O2 будет отделяться от гемоглобина и переходить в физическирастворенное состояние, Рo2 будет возрастать. Отдача гемоглобином кислородаусиливается при понижении рН вследствие эффекта Бора или эффекта Рута(рис. 14-55). Увеличение концентрации ионов в растворе сопровождаетсяснижением растворимости кислорода, и, если общее содержание О 2 в растворене меняется, Рo2 будет возрастать.
Таким образом, увеличение Рo2 в крови можетбыть обеспечено путем ослабления связи гемоглобина с кислородом илиповышения содержания ионов в крови.В секреторном эпителии плавательного пузыря даже в атмосфере кислородапроисходит гликолиз, в результате которого на каждую молекулу глюкозыобразуются две молекулы лактата и два протона. Это приводит, во-первых, кснижению рН и, следовательно, ослаблению связи гемоглобина с кислородом(эффект Рута) и, во-вторых, к увеличению концентрации ионов и снижениюрастворимости кислорода (этот эффект иногда называют "высаливанием").
И тои другое приводит к тому, что Po2 в секреторном эпителии становится больше,чем в плавательном пузыре и кислород диффундирует из крови в полостьпузыря. Эффект высаливания сопровождается также уменьшениемрастворимости других газов, в частности азота и углекислого газа. Этим можнообъяснить, почему в плавательном пузыре иногда наблюдается высокоесодержание этих газов.Дополнение 14-1. Газовые законыПримерно 300 лет назад Роберт Бойль показал, что при постоянных значенияхтемпературы и количества молекул газа произведение давления этого газа на егообъем есть величина постоянная. Согласно закону Гей-Люссака , если один изэтих показателей -объем или давление -постоянен, то второй показатель прямопропорционален абсолютной температуре.
Если объединить эти двезакономерности, то можно получить закон газового состояния, выражаемыйследующим уравнением:PV = nRK,где Р — давление, V — объем, n — количество молекул газа, R — универсальнаягазовая постоянная [0,08205 л·атм(К·моль), или 8,314·107 эрг/ /°К·моль), или1,987 кал/(°К·моль)], К — абсолютная температура. Более точно это уравнениеможно записать, если ввести в него постоянные Ван-дер-Ваальса.Согласно уравнению газового состояния, при одних и тех же температуре идавлении равные объемы разных газов содержат одинаковое количествомолекул.
Это так называемый закон Авогадро. При 0 °С и 101 кПа 1 моль газазанимает объем около 22,414 л. Поскольку количество молекул газа на единицуобъема зависит от давления и температуры, то, когда приводится объем какоголибо газа, следует всегда оговаривать условия, при которых этот объем былизмерен. В физиологии объем газа обычно определяется при: а) условиях ТДОН(от слов температура и давление в организме, насыщенный водяными парамивоздух, б) условиях ТДОСН (температура и давление окружающей среды,насыщенный водяными парами воздух), в) условиях СТДС (стандартнаятемпература и давление, т.е.
0 °С и 101 кПа: сухой воздух, т.е. давление водяныхпаров равно нулю).Для того чтобы скорректировать объемы газов, измеренные при однихусловиях, с учетом других условий используют уравнение газового состояния.Так, объем воздуха, выдыхаемый млекопитающим, т.е.
выходящий из легких, гдетемпература этого воздуха была равна температуре тела (37 °С, или 273 + 37 =310 К), часто измеряется уже при комнатной температуре (например, 20 °С или273 + 20 = = 293 К). При таком снижении температуры уменьшится и объемвыдыхаемого воздуха. Если газовая смесь контактирует с водой, то онастановится насыщенной водяными парами. Если воздух насыщен водянымипарами на 100 %, давление их зависит от температуры.
Выдыхаемый воздухнасыщен водой, и, когда температура этого воздуха снижается, водаконденсируется. Конденсация воды также приводит к уменьшению объемавыдыхаемого воздуха. Предположим, например, что этот объем при 20 °С равен500мл. Тогда (при атмосферном давлении, равном 101 кПа, и давлении водяныхпаров, равном при 37 °С - 6.3 кПа, а при 20 °С - 2,3 кПа) выдыхаемый объем вусловиях ТДОН можно рассчитать следующим образoм:180Значит, при данных условиях объем выдыхаемого воздуха, который в легкихсоставлял 551 мл, после выдоха из-за снижения температуры и конденсацииводы станет равным 500 мл.Согласно закону Дальтона, парциальное давление каждого газа в смеси независит от давления других газов, и сумма парциальных давлений отдельныхгазов равна общему давлению смеси.
Парциальное давление газа в смесиопределяется числом молекул в данном объеме при данной температуре.Обычно на долю кислорода в сухом воздухе приходится 20,94% от общего числавсех молекул газа. Значит, если общее давление воздуха составляет 101 кПа, топарциальное давление кислорода (Po2) будет равным 101·0,2094 = 21 кПа.Однако в воздухе, как правило, содержатся водяные пары, которые тоже вносятвклад в суммарное давление. Если при 22 °С воздух насыщен водяными парамина 50%, то их давление будет составлять 1,3 кПа.Следовательно, при атмосферном давлении 101 кПа парциальное давлениекислорода составит (101 - 1,3)·0,2094 = 20,9 кПа. Что касается СО2, то егопарциальное давление в воздухе составляет 1,01 кПа, и, значит (при общемдавлении воздуха в 101 кПа), на долю СО2 приходится 1% от всех молекул газовв составе воздуха.Газы растворимы в жидкостях.
Общее количество газа, котороерастворяется в жидкости при данной температуре, пропорциональнопарциальному давлению этого газа в смеси над жидкостью (закон Генри ). Этоколичество равно αP где P-парциальное давление газа, а α-коэффициентрастворимости Бунзена, не зависящий от Р. Этот коэффициент определяетсяприродой газа и жидкости, а также их температурой. Для данных газа, жидкостии температуры он постоянен.
Коэффициент растворимости Бунзена длякислорода - αo2 -снижается при увеличении ионной силы и температуры воды.Дополнение 14-2. Легочные объемыАльвеолярная вентиляция, т.е. объем воздуха, проходящий через альвеолы прикаждом дыхательном цикле (VA), равен разнице между дыхательным объемомVД и объемом мертвого пространства VMVA = VД — VMОбъем воздуха, проходящий через альвеолы в одну минуту, называетсяобъемом альвеолярной вентиляции или альвеолярным минутным объемом (VA).Этот объем равенVA = VA · fгде f — частота дыхания.Анатомическим мертвым пространством называется общий объемвоздухоносных путей 1.
Физиологическим же (функциональным) мертвымпространством называют общий объем структур легких, где не происходитгазообмен. Для его расчета можно использовать зависимостьг д е PэCO2 — парциальное давление СО2 в выдыхаемом (экспираторном)воздухе, PAСО2 - парциальное давление СО2 в альвеолярном воздухе, PИСО2 парциальное давление СО2 во вдыхаемом (инспираторном) воздухе.
ПосколькуVA равно VД - VM, получаем:иПосле преобразования получаем:Поскольку РИСО2 практическиартериальной крови (РСО2)равно0, PAСО2 такое же, как вЗначит, зная VД, Pa,СО2мертвое пространство легких.и РэСО2, можно рассчитать физиологическое181Дополнение 14-3. Вентиляционно-перфузнойное отношениеНа отношение между вентиляцией и перфузией влияет целый ряд факторов.Поглощение кислорода кровью, омывающей газообменную поверхность, равно:где Vo2 — поглощение кислорода за единицу времени, Q - кровоток в единицувремени, CaO2 и СвО2 - содержание кислорода соответственно в крови,оттекающей от дыхательного эпителия (оксигенированной, артериальной) ипротекающей к нему (дезоксигенированной, венозной).Аналогично количество кислорода, уходящее из газовой смеси за единицувремени, равно:гд е VA - объем альвеолярной вентиляции, СИО2 и СЭО2 - содержание О2 вовдыхаемой и выдыхаемой среде соответственно. Уравнение 2 справедливо лишьв том случае, если вдыхаемый и выдыхаемый объемы равны, а у дышащихвоздухом животных это, как правило, не так.
Значит, для правильного расчетаследует использовать среднее значение из нескольких дыхательных циклов. Изуравнений 1 и 2 получаеми1821 Трахеи, бронхов и бронхиол вплоть до их перехода в альвеолы. - Прим. перев.177 :: 178 :: 179 :: 180 :: 181 :: 182 :: Содержание182 :: 183 :: Содержание14.8. РезюмеОкислительные процессы в митохондриях протекают таким образом, чтоколичество молекул кислорода, которое животное поглощает из окружающейсреды и использует для выработки энергии, примерно такое же, как и числомолекул двуокиси углерода, которое вырабатывается в организме и выделяется вокружающую среду. У очень мелких животных газообмен между внешнейсредой и митохондриями осуществляется путем простой диффузии, а у болеекрупных появилась кровеносная система и перенос газов между дыхательнойповерхностью и тканями происходит в основном с ее участием.У животных в процессе эволюции выработались дыхательные органы сбольшой газообменной поверхностью, высоким отношением площади этойповерхности к объему органов и малым диффузионным расстоянием междусредой, содержащей кислород, и кровью.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
