Том 2 (1128366), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Сдвиги рН приводят к168изменениям степени ионизации белков, т. e. их заряда, от которого зависитактивность ферментов, агрегация субъединиц и свойства мембран. Кроме того,количество зарядов, переносимых белками, влияет на осмотическое давление вразличных компартментах организма. Это связано с тем, что с белками связанабольшая часть от общего количества фиксированных внутриклеточных зарядов,а изменение суммы этих зарядов приводит к изменению доннановскогораспределения ионов, и тем самым -осмотического давления.
Если равновесиемежду осмотическими давлениями в различных жидких средах организмапочему-либо нарушается, то оно очень быстро восстанавливается, посколькумембраны, ограничивающие компартменты, хорошо пропускают воду. Приперемещении же воды будут изменяться объемы компартментов. Такимобразом, животным, у которых в процессе метаболизма постоянновырабатываются ионы водорода, необходимо регулировать и поддерживать рНсвоей внутренней среды.Концентрация протонов и гидроксильных ионов (ОН-) очень мала,поскольку вода диссоциирует слабо (см. гл. 2), рН плазмы крови человека при 37°С составляет 7,4, что соответствует активности ионов водорода, равной 40нМ·л-1 (1нМ = = 10-9 М).
Для сохранения нормальной жизнедеятельностимлекопитающих необходимо, чтобы при 37 °С рН крови заключалось в пределах7,0 - 7,8 (т.е. верхняя и нижняя границы концентрации Н + составляли бысоответственно 100 и 16 нм). Если выразить эти крайние значения в процентахот нормы (40 нМ), то получится, казалось бы, довольно широкий диапазон (покрайней мере, если сравнить его с допустимыми для животных пределамиотклонений содержания ионов натрия и калия). Однако следует помнить, что поабсолютному значению как содержание ионов Н +, так и возможные пределы егоотклонений довольно малы.169168 :: 169 :: Содержание169 :: 170 :: Содержание14.6.1.
Образование и выведение из организма ионовводородаИоны водорода непрерывно образуются и выводятся из организма. Этотпостоянный поток протонов (а также их пул в организме) обычно связаныглавным образом с образованием в процессе метаболизма углекислого газа,который реагирует с водой с образованием ионов H + и бикарбонат-ионов. Крометого, ионы водорода образуются при синтезе органических кислот, напримермолочной кислоты (конечного продукта анаэробного метаболизма).
При рНвнутренних сред организма молочная кислота почти полностью диссоциирует.Среди продуктов распада белков в организмах есть и некоторые неорганическиекислоты, например фосфорная и серная.Связь между рН и степенью диссоциации слабой кислоты типа угольнойописывается уравнением Гендерсона-Хассeльбальха (см.
гл. 2). Для системыСО2 - бикарбонаты его можно записать в следующем виде:где Pco2 - парциальное давление СО2 в крови, α-коэффициент растворимости3Бунзена для СО2, [НСО ] — концентрация бикарбонат-ионов. При сдвигах рНбудет меняться величина отношения [HCO - ]/Pco2, и наоборот.3При рН внутренних сред организма большая часть СО2 пребывает в формеНСО - . Слабые кислоты обладают наибольшим буферным действием, когда их3рК' = рН. Поскольку же рК' белков плазмы и гемоглобина близко к рН крови, этивещества играют важную роль как буферы.
рК' реакции Н2СО - HCO - + Н+33составляет около 6,2, а реакции HCO - ⇄ СО 2- + Н+ -около 9,4. В связи с этим33реакция гидратации-дегидратации СО 2 имеет в условиях in vitro меньшеезначение для буферной активности крови, чем гемоглобин и белки плазмы. В тоже время система СО2 — бикарбонат очень важна, при усилении дыхания можетпроисходить быстрое увеличение рН в результате удаления СО 2 из крови, а НСО3может выводиться почками, что приводит к снижению рН крови. В связи сэтим органы дыхания и выделения могут регулировать рН, изменяя величинуотношения СО2 к бикарбонатам.
Поэтому, хотя буферная емкость бикарбонатовв живых системах очень невелика, их все же часто относят к буферам, посколькупри накоплении кислот уровень бикарбонат-ионов может поддерживаться засчет выведения из организма СО2. Важнейшими же буферами крови являютсябелки и особенно гемоглобин эритроцитов. В других клетках важную буфернуюроль играют фосфаты. В значении буферов для поддержания рН можноубедиться, если вводить кислоту в кровь млекопитающего. При этом, для тогочтобы рН крови снизился от 7,4 до 7,0, необходимо добавить около 28 мэквионов водорода.
Из этого количества лишь 60 нмоль непосредственно требуетсядля такого сдвига рН; остальные же ионы, т. е. почти в 500000 раз больше,связываются буферами.Если объем легочной вентиляции уменьшится настолько, что выведениеСО2 станет меньше, чем его образование, то, разумеется, уровень СО2 ворганизме возрастет, а рН уменьшится. Такое снижение рН организманазывается респираторным (дыхательным) ацидозом. Противоположный сдвигповышение рН при гипервентиляции легких -это дыхательный алкалоз. Термин"дыхательный" употребляется для того, чтобы отличить эти сдвиги рН от тех,которые связаны с изменениями обмена169веществ или функции почек. Так, при анаэробных процессах образуетсямолочная кислота, и это приводит к снижению рН внутренней среды организма.В таких случаях говорят о метаболическом ацидозе .
Жидкие среды организма,как и любые другие растворы, электронейтральны — сумма содержащихся в ниханионов равна сумме катионов. Нормальный электролитный состав плазмыкрови человека представлен на рис. 14-44. При этом бикарбонаты, фосфаты ибелковые анионы называются все вместе буферными основаниями 1. Остальныекатионы и анионы называют сильными ионами, поскольку в физиологическихусловиях они присутствуют в полностью диссоциированном состоянии.
Разницамежду содержанием сильных катионов и сильных анионов называетсядифферентом сильных ионов (ДСИ). Этот показатель отражает содержаниебуферных оснований. Сдвиги рН крови часто приводят к изменениям буферныхоснований; соответственно для поддержания электронейтральности долженизменяться и ДСИ. При этом, как правило, меняется содержание натрия илихлора, так как эти ионы являются главными электролитами крови. Такимобразом, сдвиги ДСИ связаны с изменениями рН крови. Так, уменьшениеконцентрации бикарбонат-ионов должно сопровождаться повышениемконцентрации хлоридов или понижением содержания Na +. Напротив, изменениеотношения Na+ /Сl- должно сопровождаться сдвигами буферных оснований и,следовательно, рН крови. При сильной рвоте или поносе происходит потеря КСlи снижение концентрации хлоридов в крови; это приводит к повышениюсодержания бикарбонат-ионов и рН.170169 :: 170 :: Содержание170 :: 171 :: 172 :: Содержание14.6.2.
Распределение ионов водорода в различныхкомпартмеятах организмаКлеточные мембраны, отделяющие внутриклеточный компартмент отвнеклеточного, и слои клеток, лежащие между двумя комлартментами,пропускают углекислый газ гораздо лучше, чем ионы водорода или бикарбоната.В свою очередь ионы водорода обычно лучше проходят через мембраны, чембикарбонат.
Важным исключением служат мембраны эритроцитов,высокопроницаемые для ионов HCO - . Через эти мембраны бикарбонат может3очень быстро обмениваться с хлоридом; например, когда кровь омывает легкие,бикарбонат выходит из эритроцитов и выделяется в виде СО 2. В общем3проницаемость мембран для ионов водорода выше, чем для К+, Сl- или HCO .Рис. 14-44.Диаграмма соотношения эквивалентных концентраций различных электролитов ибуферных оснований (последний показатель отражает недыхательные сдвигикислотно-щелочного равновесия) крови.
Видно, что. в соответствии с закономэлектронейтральности,суммаположительныхзарядовравнасуммеотрицательных зарядов. Из этой диаграммы можно получить ориентировочныепредставления о молярных концентрациях электролитов плазмы крови.
Суммамолярных концентраций электролитов и неэлектролитов плазмы соответствуетосмолярной концентрации — величине, отражающей "концентрацию" воды.(Siggaard-Andersen. 1963.)Увеличение Рco во внеклеточной жидкости приводит к возрастаниюконцентрации ионов бикарбоната и водорода и созданию между клетками иэтой жидкостью концентрационных градиентов для СО 2, HCO - и H+. При этом3СО2 будет быстро поступать в клетку, что приведет к резкому падениювнутриклеточного рН. В результате начнется медленное выведение ионов H + изклетки (рис.
14-45, А), которое в свою очередь приведет к тому, что если Pco2возвратится к исходному значению, то рН170Рис. 14-45.Влияние сдвигов содержания СO2 и хлорида аммония во внеклеточной жидкостина внутриклеточный рН. А. Если уровень СO2 во внеклеточной жидкости резковозрастает, то внутриклеточный рН столь же резко падает из-за быстрогопоступления СO2 в клетку. Б. При внезапном увеличении NH 4 Cl во внеклеточнойсреде происходит резкое нарастание внутриклеточного рН.
потому что NH 3быстро диффундирует в клетку, соединяется с ионами H+ и образует ионыаммония; последние же проходят через клеточную мембрану не столь легко.внутри клетки станет несколько выше исходного (своего рода "эффект отдачи").В эритроцитах, в отличие от большинства других клеток, ионы водородараспределяются по обе стороны мембраны пассивно. При этом мембранныйпотенциал эритроцитов таков, что рН в них поддерживается на более низкомуровне, чем в плазме. Если же в плазме внезапно увеличивается содержаниекислот (например, при образовании лактата и ионов водорода в анаэробныхусловиях), то рН эритроцитов падает.
Кислоты при этом переходят из плазмы вэритроциты не в результате диффузии Н + , а вследствие обменного переносабикарбоната. При этом, если Pco2 поддерживается благодаря вентиляции, тонакопление кислот сопровождается снижением уровня бикарбонатов в плазме;когда НСО3диффундирует в плазму из эритроцитов, это приводит кобразованию СО2 и повышению рН плазмы. В эритроцитах происходятобратные сдвиги. Таким образом, "обмен кислотами" между плазмой крови иэритроцитом происходит опосредованно, через систему СО2 — бикарбонаты.Клеточные мембраны гораздо легче пропускают молекулярный аммиак, чемионы аммония. Поэтому если во внеклеточной жидкости повышается уровеньNH4Cl, то аммиак проникает в клетку намного быстрее, чем аммоний, исодержание его в клетке, естественно, также нарастает гораздо быстрее.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
