Том 2 (1128366), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Особенности капиллярного кровотока как в жабрах, так и в легкихмогут различаться, и соответственно различно распределение крови угазообменной поверхности. Этому должно соответствовать и распределениевоздуха (воды). Перфузия кровью невентилируемых альвеол столь жебессмысленый процесс, как и вентиляция альвеол без перфузии их кровью. Ихотя этот пример можно считать слишком крайним, чрезмерно большой илислишком малый объем вентиляции либо кровотока также приводит к снижениюпереноса газов на единицу затрачиваемой энергии. Для того чтобы перенос былэффективным, в области всех участков дыхательной поверхности должноподдерживаться оптимальное вентиляционно-перфузионное соотношение. Этоне значит, что кровоснабжение разных участков дыхательной поверхности неможет быть различным, важно лишь, чтобы скорость этого кровоснабжениясоответствовала скорости обновления воздуха или воды.
Так, из раздела,посвященного легочному кровотоку, мы уже знаем, что сужение легочныхсосудов в ответ на гипоксию играет важную роль в том, чтобы больше кровипротекало через хорошо вентилируемые участки легких.158Рис. 14-35.Схематическое изображение, из которого видны детали строения сосудистойсистемы жаберной дуги и жаберных нитей костистой рыбы. (С любезногоразрешения В. S. Gannon.)Рис.
14-36.Примерные величины объемов и потоков в легких (на примере человека) (А) и вжабрах (на примере форели) (Б). Видно, что в легких вентиляционно-перфузионное,соотношение составляет около 1, а в жабрах около 10.159Рис. 14-37.Эффективность газообмена может снижаться, если кровь либо омывает плоховентилируемый участок дыхательной поверхности (шунт 1).
либо течет. минуядыхательный эпителий (шунт 2). Регуляция кровотока в легких и жабрахосуществляется таким образом, чтобы избежать потребности в таких шунтах.Если какое-то количество крови, поступающее в легкие, либо течет в обходдыхательной поверхности, либо омывает плохо вентилируемые участки (рис. 1437), то эффективность газообмена снижается. Можно рассчитать величину этоготак называемого венозного шунта в процентах от общего кровотока черездыхательную поверхность, исходя из содержания О 2 в артериальной и венознойкрови и "идеального" содержания О2 в артериальной крови.
Так, в легкихпарциальные давления газов в крови и альвеолах практически уравнены, и еслизнать величины этих парциальных давлений и сатурационные кривые длякислорода, то можно определить идеальное содержание О 2 в артериальнойкрови. Предположим, что это идеальное содержание соответствует 20 мл О 2/100мл крови (20 об.%) и что фактическое содержание О2 в артериальной и венознойкрови равно 17 и 5 об.% соответственно.
Такая разница между идеальным ифактическим содержанием О2 в артериальной крови может быть объясненаналичием венозного шунта, при котором оксигенированная артериальная кровь(20 об.%) смешивается с венозной кровью (5 об.%) в соотношении 4 : 1; именнопри такой ситуации содержание О 2 в артериальной крови станет равным 17об.%. Таким образом, 20% всей крови, проходящей через легкие, протекает вданном случае через венозный шунт. Это — крайняя ситуация, приведеннаялишь в качестве примера; в большинстве же случаев венозные шунты оченьмалы.Регуляция объема вентиляции и перфузии осуществляется таким образом,чтобы по всей поверхности дыхательного эпителия в самых разных условияхподдерживалось вентиляционно-перфузионное соотношение, близкое коптимальному.
Общий принцип этой регуляции состоит в том, что Qустанавливается в соответствии с потребностями тканей, а VA - таким образом,чтобы обеспечить адекватную скорость переноса О 2 и СО2. Для того чтобы вразных участках дыхательной поверхности поддерживалось оптимальное VA/Q,существуют такие механизмы, как сужение кровеносных сосудов в ответ нагипоксию (гипоксическая вазоконстрикция). При низком содержании кислородалегочные сосуды сужаются, и благодаря этому кровоснабжение плоховентилируемых (гипоксичных) участков легких снижается, а хорошовентилируемых — возрастает.160157 :: 158 :: 159 :: 160 :: Содержание160 :: 161 :: 162 :: 163 :: 164 :: 165 :: Содержание14.5.2.
Нервная регуляция дыханияВентиляция легких осуществляется благодаря сокращениям межреберных мышци диафрагмы. Эти мышцы иннервируются отростками мотонейронов спинногомозга (к диафрагме эти отростки идут в составе диафрагмальных нервов). Всвою очередь эти мотонейроны получают команды от нервных клеток, входящихвсостав дыхательных центров продолговатого мозга. Управлениедеятельностью дыхательной мускулатуры может быть чрезвычайно точным,обеспечивающим тончайшую регуляцию движения воздуха по дыхательнымпутям, например, при таких сложных действиях человека, как пение, свист,разговор, а также просто при дыхании. В опытах с перерезками мозга былоустановлено, что ритмическая активность задается нейронами160моста (пневмотаксический центр) и продолговатого мозга. Кроме того, былообнаружено, что некоторые нейроны, располагающиеся непосредственнокпереди от продолговатого мозга, могут вызывать длительный вдох, если к нимне поступают ритмические импульсы от пневмотаксического центра ирефлекторные тормозные сигналы от рецепторов растяжения легких,(посредством блуждающего нерва).
Таким образом, в дыхательных центрахи м е е т с я центральный генератор ритма, поддерживающий дыхание.Деятельность этого генератора зависит от команд, поступающих по нейроннымпутям от периферических и центральных хеморецепторов и от рецептороврастяжения легких.В дыхательном центре продолговатого мозга имеются инспираторныенейроны, разряжающиеся во время вдоха, и экспираторные, разряжающиеся привыдохе. Раньше считалось, что в основе дыхательного ритма лежит реципрокное(взаимное) торможение между инспираторными и экспираторными нейронами,причем для всех этих нейронов характерны повторные возбуждения иаккомодация.
Однако эта точка зрения не подтвердилась, так как оказалось, чтонормальное дыхание может осуществляться без какой-либо нейроннойактивности на стадии выдоха, а для реципрокного торможения необходимовозбуждение экспираторных нейронов. Кроме того, оказалось, что аккомодациядля дыхательных нейронов нехарактерна, и, хотя импульсация отинспираторных нейронов может затормаживать экспираторные, возбуждениеэкспираторных нейронов продолговатого мозга не приводит к торможениюинспираторных. Как же в таком случае работает центральный генератордыхательного ритма у млекопитающих? Оказалось, что для активностиинспираторных нейронов (ее можно зарегистрировать либо от диафрагмальныхнервов, либо от отдельных нейронов продолговатого мозга), характерно быстрое"включение", постоянное нарастание и затем довольно резкое падение; при этомкаждая такая "вспышка" активности совпадает со вдохом.
Эта нейроннаяимпульсация приводит к сокращению инспираторных мышц и снижениювнутриплеврального давления (рис. 14-38, А). При повышении содержания вкрови СО2 скорость нарастания инспираторной активности увеличивается (рис.1 4 - 3 8 , Б). Таким образом, при возбуждении хеморецепторов плотностьимпульсации от инспираторных нейронов нарастает быстрее, и это приводит кболее мощному вдоху. "Выключение" инспираторных нейронов происходит,когда ихРис. 14-38.Активность диафрагмальных нервов во время вдоха.
А. Связь между активностьюдиафрагмальных нервов и внутрилегочным давлением. Видно, что импульсациявозникает скачкообразно, далее постепенно нарастает и затем "угасает", Б.Влияние Рco в альвеолярном воздухе (P A ) на импульсацию в диафраг мольных2co2нервах. Увеличение Р Aприводит к более быстрому нарастанию этойco2импульсации во время вдоха. В. Влияние импульсации от легочных рецептороврастяжения. Усиление этой импульсации приводит к более раннему началу спадаактивности диафраг мольных нервов (черные кривые).
но скорость нарастанияэтой активности до фазы спада не изменяется.161активность достигает порогового уровня. Расширение легких приводит квозбуждению легочных рецепторов растяжения, импульсация от которыхснижает этот уровень (рис. 14-38, B). Таким образом, легочные рецепторырастяжения, действуя через инспираторныe нейроны, предупреждаютчрезмерное расширение легких.Время от одного вдоха до другого определяется интервалом между двумяразрядами инспираторных нейронов. В свою очередь этот интервал зависит отмощности предыдущего разряда и от активности в центростремительных нервах,идущих от легочных рецепторов растяжения. Существует общаязакономерность: чем мощнее инспираторная импульсация, тем длительнеепауза между вдохами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
