Том 2 (1128366), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Содержание О 2 и СО2 вальвеолярном воздухе зависит от скорости переноса этих газов черездыхательный эпителий и от вентиляции альвеол. В свою очередь альвеолярнаявентиляция определяется частотой дыхания, дыхательным объемом и объемоманатомического мертвого пространства. Если величина мертвого пространстваизменится, то даже при постоянном дыхательном объеме наступят сдвигипарциальных давлений газов в альвеолярном воздухе. Так, при искусственномувеличении анатомического мертвого пространства (например, у людей,дышащих через трубку) содержание СО2 в альвеолах повысится, а О2 —снизится; в результате будут возбуждаться хеморецепторы, и это приведет кповышению дыхательного объема (см.
разд. 14.5.2). У многих животных, вчастности жирафа и лебедя, шея очень длинная; значит, у них длинная трахея и,следовательно, большое анатомическое мертвое пространство. В качествепримера животного с чрезвычайно длинной трахеей можно привести145Рис. 14-19.У лебедя-трубача анатомическое мертвое пространство очень велико из-зачрезвычайно длинной трахеи. (Banko, 1960.)лебедя-трубача (рис. 14-19). Если одновременно с объемом мертвогопространства не увеличивается дыхательный объем, наступают нежелательныесдвиги парциальных давлений дыхательных газов в альвеолярном воздухе икрови.Частота дыханий и дыхательный объем у разных животных значительноварьируют.
У человека частота дыхания составляет около 12 в минуту, адыхательный объем в покое - примерно 1/10 от общего объема легких. Амфиума— земноводное, ведущее исключительно водный образ жизни и обитающее вболотах, но дышащее воздухом, — примерно каждый час поднимается наповерхность для того, чтобы подышать. Дыхательный объем у амфиумысоставляет более 50% от общего объема легких. Из-за такого большогодыхательного объема Рo2 в легких и крови претерпевает значительныемедленные колебания.
У человека, который дышит гораздо чаще, эти колебанияболее частые, но размах их меньше. Такого рода клебания более или менеесовпадают по фазе с дыхательными движениями (рис. 14-20). На амфиумуохотятся змеи, и она может стать особенно легкой добычей в тот момент, когдаподнимается на поверхность водоема для того, чтобы подышать. Поскольку онаобитает в воде с низким содержанием кислорода, водное дыхание для нее врядли возможно. Таким образом, для уменьшения опасности стать чьей-нибудьдобычей у амфиумы в процессе эволюции могли выработаться очень низкаячастота дыхания, большой дыхательный объем и большая общая емкость легких,а также те приспособительные механизмы в деятельности сердечно-сосудистойсистемы, благодаря которым при значительных колебаниях парциальныхдавлений газов крови поддерживается нормальная доставка О2 к тканям.Итак, содержание О2 и СО2 в альвеолярном воздухе зависит от вентиляциии скорости переноса газов.
Вентиляция газообменных структур в свою очередьопределяется частотой дыхания, дыхательным объемом и величинойанатомического мертвого пространства. Характер и интенсивность вентиляциивлияет также на величину колебаний уровней О2 и СО2 в крови в различныефазы дыхательного цикла.146141 :: 142 :: 143 :: 144 :: 145 :: 146 :: Содержание146 :: 147 :: 148 :: Содержание14.3.2. Легочное кровообращениеЛегкие, как и сердце, получают кровь из двух источников. Главный из них - этолегочная артерия, по которой течет дезоксигенированная кровь. Омывая легкие,эта кровь поглощает О2 и отдаст СО2.
Второй, гораздо менее значительныйисточник — это бронхиальные сосуды, которые начинаются отРис. 14-20.Изменения POd и Pco в легких, спинной аорте и нижней полой вене амфиумы22массой 515 г в ходе двух циклов ныряния - дыхания. Приведены также кривыечастоты сердечных сокращений и систолического и диастолического давления вспинной аорте. Вертикальными стрелками обозначены те периоды, когдаживотное всплывает на поверхность для вентиляции легких.
(Toews el al., 1971.)146Рис. 14-21.Распределение кровотока в легких человека в вертикальном положении. В серыхпрямоугольниках схематично изображено состояние сосудов, проходящих вмежальвеолярных перегородках в различных отделах легких. PA - альвеолярноедавление, Рa - артериальное давление, Рв - венозное давление. (West, 1970.)системных сосудов (т. с. большого крута кровообращения) и снабжают тканилегких кислородом и другими субстратами для поддержания их деятельности ироста.
Далее мы будем рассматривать только легочное кровообращение (сосудымалого круга).У млекопитающих давление, под которым кровь поступает в легкие,гораздо меньше, чем в системных артериях. Низкая величина давления влегочной артерии у птиц и млекопитающих необходима для того, чтобы снизитьфильтрацию жидкости в легкие: пленка жидкости на газообменной поверхностиувеличивает диффузионное расстояние между кровью и воздухом и тем самымпрепятствует газообмену.
От накопления жидкости легкие предохраняютсятакже чрезвычайно развитой системой лимфатических сосудов.Среднее давление в легочной артерии человека составляет около 1,7 кПа; входе сердечного цикла это давление колеблется от 1 до 3 кПа. Когда человекпринимает вертикальное положение, этого давления как раз хватает для того,чтобы поднять кровь до верхней части легких. В связи с этим в верхней областилегких кровоток минимален, а в их основаниях он увеличивается (рис. 14-21): Вгоризонтальном положении кровоток распределяется в разных отделах легкихболее равномерно.Легочные сосуды очень растяжимы, и поэтому на их просвет сильно влияютдыхательные движения.
Мелкие сосуды, идущие в межальвеолярныхперегородках, особенно чувствительны к изменениям альвеолярного давления.Просвет этих тонкостенных, легко спадающихся капилляров зависит от такназываемого трансмурального давления (разницы между давлением крови вкапилляре и альвеолярным давлением), и в том случае, когда альвеолярноедавление становится больше, чем кровяное, эти сосуды спадаются и кровоток вних прекращается. Такое спадение сосудов может наступать в верхушках легкиху человека в вертикальном положении, т.е. там, где давление крови в сосудахнизкое (рис.
14-21). В том случае, если давление в легочных артериях большеальвеолярного, а альвеолярное в свою очередь выше, чем в легочных венах,диаметр капилляров в межальвеолярных перегородках будет зависеть отразницы между артериальным и альвеолярным давлением. Именно эта разницабудет определять кровоток через капилляры (подобно тому, как поток водычерез шлюз определяется тем, насколько раскрыты его створки). Давление влегочных венах не будет влиять на этот кровоток до тех пор, пока оно будетменьше альвеолярного.
Очевидно, именно разница между давлением вартериальных отделах легочных капилляров и альвеолярным давлениемопределяет величину кровотока в верхушках легких, когда человек стоит илисидит. В направлении от верхушек легких к основаниям артериальное давление(а147слeдовательно, и легочный кровоток) увеличивается. В нижних отделах легких ввертикальном положении венозное давление становится выше, чемальвеолярное, и величина кровотока определяется уже разницей междуартериальным и венозным давлениями. По направлению к основанию этаразница не меняется, но абсолютное значение артериального и венозногодавлений увеличивается.
Это приводит к расширению кровеносных сосудов и,следовательно, снижению сопротивления кровотоку. Благодаря этому, несмотряна то, что разница между артериальным и венозным давлениями остаетсяпостоянной, кровоток по направлению к основаниям легких возрастает (рис. 1421). Из этого следует, что на легочный кровоток сильно влияет расположениелегких относительно сердца. Поскольку легкие как бы окружают сердце,влияние силы тяжести на легочный кровоток при переходе из горизонтальногоположения тела в вертикальное сводится к минимуму. Анатомическая близостьсердца и легких в грудной клетке имеет также значение для сердечнойдеятельности: при вдохе давление в грудной полости снижается, и этоспособствует возврату крови по венам к сердцу.Типичных, четко отграниченных артериол в легочном кругекровообращения у млекопитающих нет.
В то же время гладкие мышцыкровеносныхсосудовибронхиолснабжаютсясимпатическимиадренeргичeскими и парасимпатическими холинергическими нервнымиокончаниями. Легочные сосуды иннервированы гораздо беднее, чем системные,и сравнительно малочувствительны к раздражению нервов и влияниюфармакологических агентов. Раздражение симпатических нервов или введениенорадреналина приводит к небольшому повышению сопротивления кровотоку, астимуляцияпарасимпатическихнервовиацетилхолиноказываютпротивоположное действие.Снижение уровня кислорода или рН оказывает выраженное прямоедействие на легочные сосуды, которое проявляется в их местном сужении.Считается, что такая реакция на уменьшение содержания кислорода играетважную роль в перераспределении кровотока в пользу хорошо вентилируемыхучастков легких.
В плохо вентилируемых участках содержание О 2 вальвеолярном воздухе низко, и это приводит к местному сужению сосудов и,следовательно, уменьшению кровотока. Напротив, в хорошо вентилируемыхобластях уровень кислорода в альвеолярном воздухе высок, сосуды расширены икровоток усилен. Таким образом, сужение сосудов при уменьшении содержаниякислорода, (т.е. реакция, обратная той, которая наблюдается в системныхкапиллярах) обеспечивает поступление крови именно к тем участкам, которыехорошо вентилируются. В то же время при общей гипоксии (например, набольшой высоте, см. разд. 14.5.3.1) данноеРис. 14-22.Кривые давления и кровотока в артериальных дугах Xcnopus.
Вверху изменениядавления в ротовой полости при движениях ее дна. Каждое проявлениеактивности на этих кривых соответствует вентиляции легких. Видно влияниедыхательных движений на кровоток и пульсовые давления. (Shelton. 1970.)сужение легочных сосудов создает некоторые трудности для организма.У птиц и млекопитающих минутный объем легочного и системногокровообращения одинаков.
Что же касается земноводных и пресмыкающихся, укоторых имеется единственный или частично разделенный желудочек,выбрасывающий кровь одновременно в оба круга кровообращения, то у нихсоотношение между легочным и системным кровотоком может быть различным.Так, у черепах и лягушек после вдыхания воздуха легочный кровотоксущественно возрастает.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
