Том 2 (1128366), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Разница в сродстве к кислороду обусловлена неразличиями в строении тема, а особенностями струтуры белковой частимолекулы (глобина). Показателем этого сродства служит величина P50 —парциальное давление кислорода, при котором гемоглобин насыщается им на50%. Чем ниже P50, тем выше сродство гемоглобина к кислороду.Скорость постуления кислорода в кровь пропорциональна разнице егопарциальных давлений по обе стороны дыхательного эпителия. В случае еслигемоглобин обладает высоким сродством к кислороду, перенос О 2 в кровь изокружающей среды облегчается, так как кислород связывается с гемоглобиномуже при низких значениях Рo2 .
Благодаря этому до тех пор, пока гемоглобин небудет полностью насыщен, в области дыхательного эпителия поддерживаетсябольшая разница Р02, а следовательно, и высокая скорость поступлениякислорода в кровь. Лишь после полного насыщения гемоглобина Po2 в кровиначинает повышаться. В то же время гемоглобин с высоким сродством ккислороду будет отдавать О 2 тканям лишь тогда, когда Рo2 в них станет оченьнизким. Напротив, если гемоглобин обладает низким сродством к кислороду,переход О 2 в ткани облегчается, и при высокой скорости этого перехода будетподдерживаться большая разница Рo2 между кровью и тканями.
Таким образом,высокое сродство гемоглобина к кислороду способствует захвату О 2 кровью, анизкое - отдаче кислорода тканям. Значит, было бы физиологическицелесообразным, чтобы гемоглобин обладал низким сродством к кислороду втканях и высоким — в области дыхательной поверхности. Именно поэтому такважно, что на сродство гемоглобина к O 2 влияют физико-химические свойствакрови, причем влияние это таково, что в области дыхательного эпителиявозрастает связывание кислорода, а в других тканях - высвобождение.Сродство гемоглобина к кислороду не постоянно и зависит от тех условий,которые создаются в эритроцитах.
Оно уменьшается при увеличении P co2температуры и содержания органических фосфатных лигандов, например 2,3дифосфоглицерата (ДФГ) или АТР, а также при снижении рН (т.е. увеличении[Н+]) (рис. 14-5). Это последнее явление называется эффектом, или сдвигомБора. В свою очередь оксигенация гемоглобина приводит к тому, что он болееактивно отдает протоны, т.е. к понижению рН. Поступающая в кровь двуокисьуглерода реагирует с водой, образуя угольную кислоту, и с аминогруппамигемоглобина и белков плазмы, образуя так называемые карбаминовыесоединения. Повышение Pco2 приводит к снижению рН крови и к увеличениюсодержания в ней карбаминовых соединений.
Кроме того, увеличениесодержания СО2 сопровождается снижением сродства гемоглобина к кислороду— как вследствие уменьшения рН (эффект Бора), так и в результате прямогосоединения СО2 с гемоглобином с образованием136карбаминогемоглобина. Значит, когда из тканей в кровь поступает углекислыйгаз, высвобождение кислорода гемоглобином усиливается; напротив, когда вобласти дыхательных органов (легких и жабр) СО2 выходит из крови,облегчается поглощение О2 кровью.Сатурационная кривая О2 для миоглобина в отличие от таковой длягемоглобина относительно нечувствительна к рН.У некоторых рыб, головоногих моллюсков и ракообразных повышение СО 2или снижение рН приводит к уменьшению не только сродства гемоглобина ккислороду, но также кислородной емкости крови.
Это так называемый эффект,или сдвиг Рута (рис. 14-6). У тех гемоглобинов, у которых наблюдается этотэффект, снижение рН сопровождается уменьшением связывания кислородапигментом и даже при высоких значениях Рo2 оксигенируется лишь частьучастков связывания.У ряда брюхоногих моллюсков и у мечехвоста Limulus снижение рНприводит к увеличению сродства гемоцианина к кислороду. Это явлениеназывается обратным эффектом Бора. Биологический смысл его, возможно,состоит в том, чтобы облегчить поглощение кислорода во всех ситуациях, когдаон малодоступен и в крови животного возникает ацидоз.У пойкилотермных водных животных (например, у рыб) при повышениитемпературы возникают особые трудности с потреблением кислорода. Дело втом, что увеличение температуры приводит не только к Снижениюрастворимости кислорода в воде, но также к уменьшению сродства гемоглобинак О2.
При этом перенос кислорода из воды в кровь затрудняется. Делоусугубляется еще и тем, что при повышении температуры потребности тканей вкислороде возрастают.В красных кровяных клетках млекопитающих в больших количествахсодержится 2,3-дифосфоглицерат (ДФГ). В эритроцитах человека гемоглобин иДФГ присутствуют почи в эквимолярных концентрациях. ДФГ связывается с βцепью дезоксигемоглобина, что приводит к снижению сродства гемоглобина ккислороду. Содержание ДФГ возрастает при уменьшении в крови уровня О 2,увеличении ее рН и снижении концентрации в ней гемоглобина. Низкийуровень О2 в крови может наблюдаться на больших высотах.
С увеличениемвысоты падают как атмосферное давление, так и парциальное давлениекислорода. На большой высоте содержание ДФГ достигает нового,повышенного, уровня за 24 ч 3000 м концентрация ДФГ увеличивается на 10%по сравнению с уровнем моря. При этом сродство гемоглобина к кислородууменьшается, что способствует передаче кислорода тканям, но затрудняетпоглощение его в легких. У некоторых позвоночных в эритроцитахприсутствуют другиеРис. 14-6.Сатурационные кривые кислорода для крови угря при 14 C и рН 6,99-830. Видно,что рН влияет на кислородную емкость крови (эффект Рута).
Нижняя криваясоответствует содержанию О2 в плазме крови. Гематокрит цельной кровисоставляет 40 об. %. (Steen. 1963.)фосфорилированные соединения - например, аденозинтрифосфат (АТР) у рыбили инозитфосфат у птиц. По содержанию в эритроцитах и влиянию на сродствогемоглобина к кислороду они превосходят ДФГ. Фосфорилированныесоединения, содержащиеся в эритроцитах, не только влияют на сродствогемоглобина к кислороду, но также усиливают эффект Бора и могут изменятьвзаимодействия субъединиц гемоглобина.
По-видимому, физиологическийсмысл повышенного уровня ДФГ у млекопитающих состоит в том, что онспособствует отдаче О 2 тканям в условиях недостатка кислорода (например, набольшой высоте). У рыб, напротив, при гипоксии обнаружено снижениеконцентрации фосфорорганических соединений, главную роль среди которыхиграет АТР.Общепризнано, что различные формы гемоглобина выработались впроцессе эволюции в связи с конкретными условиями переноса газов ибуферных функций у того или иного животного.
Свойства гемоглобина (а такжеэритроцитов) у разных видов различны и могут изменяться в процессеонтогенеза (рис. 14-7). Так, гемоглобин плода (фетальный) часто обладаетбольшим сродством к кислороду, чем гемоглобин новорожденного иливзрослого (рис. 14-8). Высокое сродство к О 2 фетального гемоглобина облегчаетперенос кислорода от матери к плоду.Важно помнить, что у большинства животных гемоглобин содержится вэритроцитах.
Дело в том, что когда говорят о каких-либо показателях крови, тоимеют в виду значение этих показателей не в эритроцитах, а в плазме. Однаковнутриклеточная среда отличается по своим свойствам от внеклеточной, иэритроциты не являются в этом отношении исключением. Так, умлекопитающих рН артериальной крови при 37 °С обычно составляет 7,4, но137Рис.
14-7.Изменение содержания различных форм гемоглобина в процессе развитияорганизма у человека. (Young. 1971.)Рис. 14-8.Изменения сатураиионных кривых кислорода в ходе развития у человека. рН крови- 7.4. (Barrels, 1971.)это относится к плазме; в эритроцитах же рН при этом ниже - около 7,2.1381 У автора эти кривые называются "кривые диссоциации О2. Однако этот термин, а также другие частоприменяемые названия - "кислородно-диссоциационная кривая", "кривая диссоциации оксигсмоглобина"и т. д. — неточны, в связи с чем мы будем использовать термин "сатурационная кривая О2 (см. Дж. Уэст.Физиология дыхания. Основы.
Пер. с англ., М.: Мир, 1988). - Прим. перев.134 :: 135 :: 136 :: 137 :: 138 :: Содержание138 :: 139 :: 140 :: 141 :: Содержание14.2.3. Перенос углекислого газа кровьюУглекислый газ диффундирует в кровь из тканей, переносится кровью кдыхательной поверхности и здесь диффундирует в окружающую среду. На рис.14-9 схематично изображена последовательность реакций, возникающих приобмене СО2 и О2, а также относительное распределение СО2, поступающего вкровь из тканей, у "типичного" млекопитающего.Углекислый газ реагирует с водой, образуя слабую угольную кислоту,которая диссоциирует на бикарбонат - и карбонат-ионы:Соотношение между количеством СО2, НСО3и CO23в том или иномрастворе зависит от его рН, температуры и ионной силы.
В крови отношение3СО2 к Н2СО3 составляет примерно 1000 : 1, а СО2 к HCO - около 1 : 20. Инымисловами, при нормальном рН углекислый газ содержится в крови главнымобразом в форме бикарбоната. Содержание карбонатов у птиц имлекопитающих обычно чрезвычайно мало. У пойкилотермных животных снизкой температурой тела и высоким рН крови оно может достигать 5% отобщего содержания СО2 в крови, однако даже в этом случае основная частьуглекислого газа все же находится в виде бикарбоната.Углекислый газ реагирует также с аминогруппами белков, в частностигемоглобина.
При этом образуются карбаминовые соединения:Содержание таких соединений зависит от количества доступных аминогрупппигмента, а также от рН Рco2 крови.Общее содержание СО2 в крови складывается из всех перечисленныхфракций — молекулярного СО2, H1С3, HCO - , СО 233и карбаминовыхсоединений. Это общее содержание зависит от Рco2 , а кривая, описывающая этузависимость, называется сатурационной кривой СО2 (рис. 14-10)1.При увеличении Pco2, изменяется главным образом содержание в кровибикарбонатов. Образование последних, разумеется, зависит от рН. Связь междуэтими тремя параметрами графически описывается так называемой диаграммойДэвонпорта (рис. 14-11). Снижение рН при постоянном Pco2 сопровождаетсяуменьшением содержания бикарбонатов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
