Том 2 (1128366), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Так, у некоторых специально обученныхтюленей брадикардия возникает еще до начала ныряния и, следовательно, дораздражения каких-либо периферических рецепторов.У птиц "водяные" рецепторы не вызывают непосредственно те изменениякровообращения, которые связаны с погружением. Так, частота сердечныхсокращений не снижается у погруженных под воду уток, если они дышат черезтрахеостомическую трубку или у них денервированы каротидные тельца (рис.13-44). Значит, у этих животных "водяные" рецепторы вызывают остановкудыхания, которая сопровождается снижением Po2 и рН и повышением Pco2крови, в результате возбуждаются хеморецепторы, и именно это приводит крефлекторным изменениям гемодинамики.Сигналы от легочных рецепторов растяжения вносят изменения врефлекторные реакции на раздражение хеморецепторов.
При остановке дыхания(когда легочные рецепторы растяжения не возбуждаются) эти реакции иные,чем при нормальном дыхании. Растяжение легких приводит к подавлениюрефлекторного торможения сердца и сужения периферических сосудов в ответна раздражениеРис. 13-44.Изменения частоты сердечных сокращений и парциального давления кислорода(Рo ) в плечеголовной артерии утки. Период погружения обозначен стрелками "в2воду" и "из воды". А.
Утка в возрасте б недель с интактными нервами. Б. Эта жеутка спустя три недели после денервации каротидных телец. (Jones. Purves,1970.)артериальных хеморецепторов. Значит, реакции сердечно-сосудистой системына гипоксию и гиперкапсию (повышение уровня СО2) при дыхании воздухоминые, чем во время погружения под воду.Когда животное нормально дышит, раздражение артериальныххеморецепторов приводит к заметному увеличению легочной вентиляции.Снижение Рo2 и (или) повышение Рco2 в крови сопровождается расширениемпериферических сосудов. Это расширение в свою очередь приводит кувеличению сердечного выброса, так как в условиях повышенного оттока кровичерез периферические сосудистые русла необходимо поддерживатьартериальное давление. Таким образом, при погружении под воду гипоксия(кислородная недостаточность), возникающая из-за остановки дыхания,приводит к брадикардии и снижению сердечного выброса.
При нормальном жедыхании та же гипоксия, возникающая, например, при подъеме на большуювысоту, вызывает повышение сердечного выброса и частоты сердечныхсокращений.Дополнение 13-1. Потенциальная энергия, давление и кинетическая энергияПри сокращениях сердца растет потенциальная энергия крови, находящейсяв желудочках.
Известно, что жидкость течет от точки с более высокойпотенциальной энергией к точке, в которой эта энергия ниже. Увеличениепотенциальной энергии крови проявляется в повышении кровяного давления.При этом возникает разница давлений между любыми двумя точкамикровеносного русла, создается градиент давления и кровь начинает течь отучастков с более высоким к участку с более низким давлением (исключением изэтого правила служит столб жидкости, на который действует сила тяжести, сглубиной давление в этом столбе увеличивается, но тока жидкости нет).Движущаяся кровь128обладает инерцией, и для того чтобы привести ее в движение, необходимозатратить энергию.
Таким образом, текущая кровь обладает кинетическойэнергией. В покоящихся жидкостях мерой потенциальной энергии может бытьдавление, а в движущихся она включает давление и кинетическую энергию.Каким же образом кинетическая энергия и давление соотносятся между собой?Оказывается, в большинстве случаев кинетическая энергия пренебрежимо мала.Кинетическая энергия на единицу объема (1 мл) жидкости равна 1/2 (ρV2), где ρ— плотность жидкости, V — скорость ее течения. Если скорость V измеряется всантиметрах в секунду, а плотность — в граммах на миллилитр, токинетическая энергия будет выражаться в динах на квадратный сантиметр, т.е.так же, как и давление.
У млекопитающих линейная скорость кровотоканаиболее высока у основания аорты, и на высоте изгнания крови из желудочковона составляет около 50 см·с -1. Плотность крови равна примерно 1,055 г·мл-1.Таким образом, кинетическая энергия крови в аорте на высоте изгнаниясоставляет 1/2 х 1,055·502 или 0,132 кПа. Эта величина мала по сравнению ссистолическим трансмуральным давлением, равным около 16 кПа. В желудочкескорость крови низка, но по мере выброса в аорту она возрастает, т.е. приизгнании крови в аорту ее кинетическая энергия увеличивается. При этом вкинетическую энергию переходит развиваемое желудочком давление и именноэто обстоятельство служит главной причиной небольшого падения давлениямежду желудочком и аортой.
Линейная скорость кровотока, а следовательно, икинетическая энергия крови наиболее высоки в аорте. В капиллярах скоростьдвижения крови составляет 1 мм·с-1, и кинетическая энергия практически равна01 .1291 Здесь содержится ряд неточностей. Более строгое изложение можно найти в любом пособии погидродинамике, в учебниках и руководствах по физике и т. д.- Прим. перев.127 :: 128 :: 129 :: Содержание129 :: 130 :: Содержание13.15. РезюмеСистемы кровообращения у различных животных можно разделить на двеосновные группы - открытого и замкнутого типа. В системах открытого типатрансмуральные давления невелики, а кровь, выбрасываемая сердцем, поступаетв некую полость, из которой она непосредственно омывает клетки. В замкнутыхсистемах кровь проходит из артерий в вены через капилляры.
Трасмуральныедавления в таких системах больше, а жидкость, медленно просачивающаясячерез капиллярные стенки в межклеточную среду, в дальнейшем возвращается вкровоток через лимфатическую систему.Сердце представляет собой мышечный насос, выбрасывающий кровь вартериальную систему. Возбуждение сердца зарождается в области пейсме-кера,и характер распространения его на остальные участки мышцы сердцаопределяется природой межклеточных контактов.
Контакты между мышечнымиволокнами сердца обладают низким сопротивлением, и благодаря этомуэлектрические сигналы могут передаваться из одной клетки в другую.Первая фаза каждого сердечного сокращения изометрическая, а вторая, вовремя которой кровь выбрасывается в артериальную систему, - изотоническая.Величина сердечного выброса зависит от венозного возврата. У млекопитающихсердечный выброс меняется за счет изменений не столько ударного объема,сколько частоты сердечных сокращений.Артериальная система играет роль напорного резервуара и "кровепровода",ведущего от сердца к капиллярам.
Артерии эластического типа сглаживаютколебания давления и кровотока, связанные с сокращениями сердца, а артериимышечного типа регулируют распределение крови между различнымикапиллярными руслами.Течение крови обычно ламинарное, однако, поскольку связь междудавлением и потоком крови достаточно сложная, закон Пуазейля применимлишь к мелким артериям и артериолам.Капилляры — это область, где происходит перенос веществ из крови вткани, и наоборот. В каждый момент времени открыты лишь 30-50% всехкапилляров, однако ни один капилляр не бывает закрытым в течениедлительного времени, так как все они попеременно открываются и закрываются.Капиллярный кровоток регулируется нервами, идущими к гладким мышцамартериол. Кроме того, он зависит от состава крови и внеклеточной жидкости вобласти капилляров, так как при изменениях этого состава сосуды либосужаются, либо расширяются.Стенки капилляров обычно на порядок более проницаемы, чем какие-либодругие клеточные слои.
Перенос веществ между кровью и тканямиосуществляется либо через эндотелиальные клетки, образующие стенкикапилляров, либо через промежуток между этими клетками. В эндотелиальныхклетках содержится множество пузырьков, которые могут сливаться иобразовывать поры для переноса веществ через клетки. Кроме того, в некоторыхэндотелиальных клетках существуют специальные механизмы переноса дляглюкозы и аминокислот. Размеры межклеточных щелей в разных капиллярахразличны; в капиллярах мозга эндотелиальные129клетки тесно прилегают друг к другу, а в капиллярах печени межклеточныещели довольно велики.Венозная система играет роль "кровепровода", ведущего от капилляров ксердцу, а также резервуара крови.
У млекопитающих в венах содержится 50%общего объема крови.Капиллярный кровоток регулируется для того, чтобы удовлетворятьпотребностям тканей, которые все время меняются, а артериальное давлениерегулируется для того, чтобы поддерживать на должном уровне капиллярныйкровоток. Величина артериального давления воспринимается артериальнымибарорецепторами; при их возбуждении рефлекторно меняется сердечный выброси периферическое сопротивление, в результате чего артериальное давлениеподдерживается на необходимом уровне.
Механорецепторы предсердий ижелудочков воспринимают венозное давление и различные показателисердечного сокращения. Благодаря поступающей от них информации работасердца согласовывается с притоком крови из вен и оттоком крови в артерии. Отартериальных хеморецепторов и других рецепторов организма информацияпоступает в сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга; здесь онаинтегрируется, и в результате устанавливается такой режим гемодинамики,который соответствует потребностям организма.
Примером такой регуляциимогут быть изменения кровообращения при физической нагрузке.130129 :: 130 :: Содержание130 :: Содержание13.16. Вопросы для повторения1. Опишите свойства миогенных пейсмекеров.2. Опишите распространение возбуждения по сердцу млекопитающих.3. Опишите изменения давления и кровотока в ходе одного сердечного циклау млекопитающих.4. Расскажите о факторах, влияющих на ударный объем сердца.5. Как организованы и как действуют системы нервной регуляции сердцамлекопитающего?6.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
