Том 2 (1128366), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Когда птицы имлекопитающие ныряют, сердечный выброс у них уменьшается. В этихусловиях благодаря сужению периферических сосудов артериальное давлениеостается постоянным, и поэтому кровоснабжение мозга, несмотря напониженный сердечный выброс, не страдает.При сужении периферических сосудов артериальное давление повышается,а это приводит к рефлекторному замедлению сердца вследствие возбуждениябарорецепторов системных артерий. В то же время при раздражениихеморецепторов частота сердечных сокращений может замедляться даже в томслучае, если артериальное давление поддерживается на постоянном уровне.Значит, активация хеморецепторов оказывает как прямое, так и опосредованное(через изменения артериального давления из-за сужения периферическихсосудов) влияние на частоту сердечных сокращений. Вполне естественно, чтосистемы регуляции дыхания и кровообращения тесно взаимосвязаны.
Так,характер125импульсации, идущей от легочных рецепторов растяжения, заметно влияет на тереакциикровообращения,которыевозникаютпривозбуждениихеморецепторов. Иными словами, при нормальном дыхании изменения уровнейгазов в крови вызовут одну серию рефлекторных изменений в сердечнососудистой системе, а если животное не дышит - совершенно другую. В этом мыубедимся ниже.К сердечно-сосудистому центру мозга поступают сигналы по самымразным каналам, и все они вызывают рефлекторные реакции со стороныкровообращения (рис. 13-41). Команды от этого центра поступают ксимпатическим и парасимпатическим вегетативным двигательным нейронам,иннервирующим сердце и кровеносные сосуды. При раздражениисимпатических нервов частота и сила сердечных сокращении увеличивается, асосуды суживаются.
В результате происходит сильное повышениеартериального давления и сердечного выброса. В общем случае прираздражении парасимпатических нервов возникают обратные реакции,приводящие к снижению артериального давления и сердечного выброса. Впродолговатом мозге были обнаружены области, раздражение которых приводитк активации либо симпатической, либо парасимпатической системы. Пристимуляции одной из этих областей, так называемого прессорного центра,повышается активность симпатических нервов и кровяное давлениеувеличивается, а при раздражении другой области -депрессорного центра активируется парасимпатическая система и артериальное давление падает.Таким образом, схематично регуляцию кровообращения можно представитьсебе так: информация, поступающая в сердечно-сосудистые центры поразличным каналам, изменяет соотношение между активностью прессорного идепрессорного центра. Одни сигналы вызывают активацию прессорного иторможение депрессорного центра, другие - наоборот.
При этом в сердечнососудистом центре происходят обработка и интеграция всей поступающей кнему информации, и результатом "на выходе" служит активация прессорноголибо депрессорного центра. В итоге кровообращение претерпевает такиеизменения, которые должны соответствовать изменившимся потребностяморганизма или компенсировать те или иные нарушения деятельности сердечнососудистой системы.126125 :: 126 :: Содержание126 :: 127 :: Содержание13.13. Изменения кровобращенняпри физической нагрузкеСовершенно ясно, что регуляция кровообращения при физической нагрузке этосложный процесс, происходящий на многих уровнях.
К последним относятсяцентральные нервные регуляторные механизмы, периферические рефлексы, вчастности, с участием мышечных центростремительных нервов и местныемеханизмы регуляции. Многие сдвиги в системе кровообращения, возникающиепри нагрузке, могут наблюдаться и в отсутствие нервной регуляции. Это говорито большом значении местных механизмов для увеличения кровотока кработающим скелетным мышцам. В то же время совершенно очевидно, чтоважную роль в реакции кровообращения на физическую нагрузку играютрегуляция со стороны центральной нервной системы и рефлексы с участиеммеханорецепторов и хеморецепторов мышц.
Конкретные проявления этихнервных регуляторных механизмов зависят от характера физической нагрузки. Вкачестве примера можно привести рефлекторные изменения кровообращения навозбуждение центростремительных нервов в мышцах. При изометрическихсокращениях мышц артериальное давление поднимается, но сердечный выбросменяется мало, а при изотонических сокращениях - наоборот. Во времяфизической нагрузки кровоток в скелетных мышцах увеличиваетсяпропорционально степени их активности.
Это достигается благодаряувеличению сердечного выброса и уменьшению кровоснабжения кишечника ипочек (рис. 13-42). В этих условиях сердечный выброс может возрастать напорядок по сравнению с состоянием покоя; при этом частота сердечныхсокращений резко возрастает, а ударный объем меняется мало. Сердечныйвыброс увеличивается главным образом за счет снижения периферическогосопротивления (примерно на 50% по сравнению с тем, что наблюдается присостоянии покоя) и увеличения венозного возврата, обусловленного "насосным"действием скелетных мышц на вены.
Активность симпатических сердечныхнервов при нагрузке увеличивается, а парасимпатических — снижается. Такоеперераспределение тонуса необходимо не столько для увеличения сердечноговыброса, сколько для того, чтобы установить такую частоту сердечныхсокращений, при которой ударный объем остается постоянным. Артериальноедавление, рН и парциальные давления газов, участвующих в дыхании, меняютсянезначительно; более заметным оказывается увеличение дыхательныхколебаний Рco2 и P02, а также пульсового артериального давления.
Возросшиеколебания пульсового давления в какой-то степени амортизируются за счеттого, что катехоламины крови повышают эластичность стенок артерий.Возможно, артериальные хоморецепторы и баррорецепторы играют лишьнезначительную роль в изменениях кровообращения при физической нагрузке.В самом начале физической нагрузки высшие мозговые центры активируютдвигательные нейроны скелетных мышц.
Возможно, эти же центры вызываютизменения легочной вентиляции и кровотока. При этом определенную роль вувеличении126Рис. 13-42.Примерное распределение сердечного выброса по бассейнам различных органовпри покое и физической нагрузке разной интенсивности (вплоть до нагрузки смаксимальным потреблением кислорода. V oу здорового молодого человека.2 maxСужение полосы "внутренние органы" показывает, что в бассейнах внутреннихорганов и почек постепенно уменьшается как абсолютная величина кровотока,так и относительная его доля от сердечного выброса; при этом возрастаеткровоснабжение мышц.
При кратковременной нагрузке с высоким потреблениемкислорода сужаются даже сосуды кожи. (Rowell, 1974.)вентиляции легких и сердечного выброса может играть проприоцептивнаяобратная афферснтация от мышц. Таким образом, при физической нагрузкевключается целый комплекс взаимосвязанных процессов, направленных наобеспечение должного кровотока в работающих мышцах. Прежде всеговозникает рабочая гиперемия в этих мышцах, и это обусловливаетперераспределение кровотока в их пользу; увеличение же сердечного выбросаявляется прямым следствием снижения периферического сопротивления. Что жекасается конкретной роли других регуляторных систем, то она пока невыяснена.127126 :: 127 :: Содержание127 :: 128 :: 129 :: Содержание13.14.
Изменения кровообращения при нырянииМногие позвоночные, дышащие воздухом, могут в течение длительного времениоставаться под водой. При этом у них происходят выраженные сдвиги вдеятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем: дыханиепрекращается, а кровообращение меняется таким образом, чтобы ограниченныезапасы кислорода доставались главным образом органам, наиболее страдающимот аноксил (мозгу, сердцу и некоторым эндокринным образованиям).
У всехныряющих позвоночных к прекращению дыхания приводит раздражениечувствительных рецепторов носовых ходов и глотки (рис. 13-43). Эти рецепторывозбуждаются при действии холода и при погружении под воду, и это приводитк рефлекторной остановке дыхания. У млекопитающих (но не у другихпозвоночных) при возбуждении этих рецепторов возникает также выраженнаябрадикардия. У всех позвоночных после остановки дыхания головной мозг исердце продолжают потреблять кислород, и это приводит к постепенномуснижению Po2 в крови и повышеию Рo2.
При этом возбуждаются артериальныехеморецeпторы, в результате чего периферические сосуды сужаются ивозникает сильная брадикардия с уменьшением сердечного выброса.Кровоснабжение всех тканей, за исключением мозга, сердца и некоторыхэндокринных органов, снижается. Увеличение периферического сопротивленияобусловлено значительным повышением симпатического тонуса; при этомсужаютсяРис. 13-43.Влияние погружения на кровообращение у уток (Anas platyrhynchus).
Видно, чточастота сердечных сокращений при погружении снижается, что приводит куменьшению сердечного выброса. Однако благодаря сужению периферическихсосудов, при котором уменьшается кровоток в седалищной артерии (и,следовательно, в лапах), систолическое артериальное давление не падает.Существенного уменьшения кровотока в общей сонной артерии не происходит, итем самым обеспечивается достаточное кровоснабжение мозга. Когда уткавсплывает и снова начинает дышать атмосферным воздухом, сердечный выброс икровоток в седалищной и общей сонной артерии значительно возрастает.
(Butler,Jones, 1971.)127довольно крупные артерии. У некоторых ныряющих млекопитающих(например, тюленей) кровоток в скелетных мышцах почти прекращается, авенозный резервуар увеличивается. В этих условиях большая часть крови,выбрасываемой сердцем в системное кровообращение, протекает черезкапилляры мозга и сердца. Иногда наблюдается повышение артериальногодавления; в результате возбуждаются артериальные барорецепторы, что (вместес повышенной импульсацией от хеморецепторов) усугубляет брадикардию.Последняя обусловлена повышением тонуса парасимпатических и, возможно,снижением тонуса симпатических сердечных нервов.Поскольку гемодинамические реакции на ныряние наблюдаются и удецеребрированных уток, считается, что интегративным центром для всехпериферических сигналов служит продолговатый мозг. Однако было показано,что у тюленей "брадикардия погружения" может возникать в результате какихто процессов ассоциативного научения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
