Том 2 (1128366), страница 41
Текст из файла (страница 41)
При падениионкотического давления (например, в результате повышенного выведениябелков плазмы из организма или увеличения проницаемости стенок капиллярови перехода белков в интерстициальное пространство) уменьшится разницаонкотического давления между плазмой и тканевой жидкостью. Если при этомгидростатическое давление будет оставаться потоянным, то увеличитсясуммарный выход жидкости в ткани. Таким образом, объем и состав тканевойжидкости непосредственно зависят от условий капиллярного кровообращения. Вразных тканях эта зависимость выражена по-разному; так, проницаемостьстенок у капилляров печени довольно велика, а у капилляров мозга - гораздоменьше.
Мозговой кровоток всегда относительно постоянен, а кровоток вскелетных мышцах сильно различается при покое и физической нагрузке. Итак,можно ожидать, что количество и состав тканевой жидкости мозга будутварьировать значительно меньше, чем в печени или скелетных мышцах. Какправило, суммарный поток жидкости из кровеносного русла в интерстициальноепространство невелик, и эта жидкость не накапливается в тканях, но оттекает изних через лимфатическую систему — дополнительную дренажную систему снизким давлением.118114 :: 115 :: 116 :: 117 :: 118 :: Содержание118 :: 119 :: 120 :: Содержание13.10. Лимфатическая системаЛимфатическая система представляет собой древовидную систему сосудов,мельчайшие ветви которой - лимфатические капилляры - слепо заканчиваютсяво всех тканях.
В эти капилляры жидкость оттекает из интерстициальногопространства. Более крупные лимфатические сосуды, похожие на вены, вконечном счете открываются через тот или иной проток в кровеносное русло вобласти сосудов с низким давлением. У млекопитающих и у многих другихпозвоночных лимфатические сосуды через грудной проток1 вливаются впереднюю кардинальную вену.Лимфатическая система служит для возврата в кровоток того избыточногоколичества жидкости и белков, которое отфильтровалось в ткани через стенкикапилляров. Через эту систему в кровь поступают вещества с крупнымимолекулами, в частности жиры, всосавшиеся в кишечнике, и, возможно,высокомолекулярные гормоны.
Кроме того, лимфатическая система участвует взащите организма от инфекции, так как в лимфатических узлах образуютсялимфоциты. Лимфа представляет собой прозрачную, обычно слегка желтоватуюжидкость с большим содержанием лимфоцитов, находящуюся в лимфатическихсосудах. Как уже говорилось, лимфа собирается из всех тканей организма ичерез лимфатическую систему поступает в кровь.Стенки лимфатических капилляров состоят из одного слоя эндотелиальныхклеток. Базальная мембрана у них прерывистая или отсутствует совсем, и междусоседними клетками имеются крупные поры. Это было показано при изучениипереноса через стенки лимфатических капилляров таких веществ, какпероксидаза хрена или тушь.Давление в лимфатических сосудах ниже, чем в окружающих тканях, иразница эта часто118Рис. 13-37.Давление в лимфатических стволах (А) и лимфатических капиллярах (Б) крыланеанестезированной летучей мыши.
Запись давления осуществляется путеммикропункции без какого-либо хирургического вмешательства. (Wiederhielm.Weston, 1973.)достигает 1 мм рт. ст. Тканевая жидкость легко проникает в лимфатическиесосуды. В этих сосудах имеются клапаны, и поэтому лимфоток может бытьтолько односторонним. Крупные лимфатические сосуды окружены слоемгладких мышц, а в некоторых случаях они ритмично сокращаются; при этом вних создается давление до 10 мм рт.ст., и жидкость отсасывается из тканей (рис.13-37).
Кроме того, лимфатические сосуды сдавливаются при сокращениикишечника, скелетных мышц и вообще при любых движениях тела. При этомлимфоток усиливается. К лимфатическим сосудам подходят нервы, однако покане ясно, какова природа этих нервов и какую функцию они выполняют.У многих круглоротых, рыб и земноводных имеются лимфатическиесердца, способствующие передвижению лимфы. У миксин и многих костистыхрыб лимфатическое сердце, расположенное в области хвоста (рис. 13-38),ускоряет продвижение лимфы по направлению к сердцу. Лимфатические сердцаимеются также у пресмыкающихся, но у млекопитающих их нет.
У эмбрионовптиц в области таза располагается пара лимфатических сердец, но лишь унескольких видов такие сердца сохраняются у взрослых особей. Очень крупныелимфатические пространства имеются у лягушек, однако функция их неясна.Возможно, они играют роль резервуара для воды и солей и (или) своеобразного"жидкостного буфера" между кожей и нижележащими тканями.Величина лимфотока может быть различной. В среднем у человека в покоеона составляет 11 мл·ч -1, или 1/3000 сердечного выброса. Однако, хотялимфоток и невелик, он очень важен дляРис.
13-38.Схематическое изображение лимфатического сердца, расположенного в хвостеугря. В стенках лимфатического сердца содержатся волокна скелетных мыши, ионо ритмично сокращается, перекачивая лимфу в каудальную (хвостовую) вену.(Kampmeier. 1969.)освобождения тканей от избыточной жидкости. Если лимфы образуется больше,чем оттекает, то жидкость задерживается в тканях, и возникает отек.
Отекимогут быть очень тяжелыми. При тропическом заболевании филяриатозеличинки нематод, передаваемые человеку москитами, проникают влимфатическую систему и забивают лимфатические сосуды. В некоторыхслучаях при этом полностью прекращается лимфоток от пораженных участковтела, и они отекают. Затронутые конечности достигают огромных размеров,уплотняются и становятся похожими на ноги стона; отсюда название такогосостояния — слоновая болезнь, или элефантиаз1.119Поскольку лимфа почти бесцветна, разглядеть лимфатические сосудынелегко. Поэтому, хотя лимфатическая система была впервые описана около 400лет назад, она далеко не столь хорошо изучена, как сердечно-сосудистая.1201 У человека имеются два лимфатических протока: грудной, впадающий в левую внутреннюю веку, иправый, впадающий в правую подключичную вену.
- Прим. перев.1 Описанному здесь состоянию авторы дают общее название "отек". Однако фактически здесь речь идеттолько о лимфатических отеках, связанных с нарушением оттока лимфы и обусловленных, очевидно,ухудшением дренажа не столько жидкости, сколько белков. Отеки другого происхождения (застойные,гипоонкотические) проявляются и выглядят не так, как лимфатические.-Прим. перев.118 :: 119 :: 120 :: Содержание120 :: 121 :: Содержание13.11. Регуляция капиллярногокровотокаКапиллярный кровоток должен постоянно приспосабливаться к потребностямтканей.
Если эти потребности внезапно меняются (например, в скелетныхмышцах при физической нагрузке), капиллярный кровоток также долженизмениться. Если же, напротив, потребности какого-либо органа в питательныхвеществах относительно постоянны, то и капиллярный кровоток претерпеваетлишь небольшие колебания.Можно указать два основных типа регуляции капиллярного кровотока, это местная и нервная регуляция.13.11.1. Нервная регуляция капиллярногокровотокаРоль нервной регуляции состоит в том, чтобы поддерживать артериальноедавление, изменяя сопротивление кровотоку в периферических сосудистыхруслах.
У позвоночных мозг и сердце должны снабжаться кровью постоянно.Если кровоснабжение головного мозга человека нарушается, то быстронаступают его патологические изменения. Благодаря нервной регуляциипросвета артериол в любой момент времени открыта лишь небольшая часть всехкапилляров. Если бы были открыты все капилляры, то артериальное давлениебыстро упало и кровоснабжение головного мозга снизилось. В нервнойрегуляции капиллярного кровотока существуют свои приоритеты. В частности, вслучае падения артериального давления кровоснабжение кишечника, печени имышц снижается с тем, чтобы поддержать кровоток через головной мозг исердце.Большинство артериол иннервируется симпатическими нервами, анекоторые - парасимпатическими. Из окончаний симпатических нервов обычновыделяется медиатор норадреналин, который связывается с адренергическимирецепторами гладких мышц сосудов и, как правило, вызывает сужение артериол.На уровне целого организма суммарный эффект раздражениясимпатических нервов проявляется в сужении периферических сосудов иповышении артериального давления.
Этот эффект обусловлен выделением изнервных окончаний норадреналина, который реагирует преимущественно с αрецепторами гладких мышц сосудов. Такая реакция сопровождаетсясокращением этих мышц. В то же время при возбуждении р-рецепторов частонаступает расширение сосудов. Далеко не ко всем β-рецепторам подходятнервные окончания, и поэтому они главным образом реагируют на изменениеуровня кате-холаминов в крови. Катехоламнны выделяются в кровотокадренергическиминейронамивегетативнойнервнойсистемыихромаффинными (адреналовыми) клетками мозгового вещества надпочечников.Среди катехоламинов крови главную роль играет секретируемый этимиклетками гормон адреналин.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
