Том 2 (1128366), страница 39
Текст из файла (страница 39)
По-видимому, в качестве регуляторногомеханизма у жирафа выступает мощное расширение и сужение артериолразличных микроциркуляторных русел, кроме тех, которые находятся в голове.Когда жираф поднимает голову, все периферические сосуды (кроме, как ужеговорилось, сосудов головы), очевидно, сильно расширяются. В то же времязначительные колебания кровотока в периферических микроциркуляторныхруслах отнюдь не безразличны для организма. Так, для того чтобы поддерживатьдавление крови в области нефронов на необходимом уровне, между почками исердцемдолженрасполагатьсяучастоксвысокимпеременнымгидродинамическим сопротивлением.
Дело в том, что если бы в почечныхканальцах проявлялись те колоссальные колебания давления, которые связаны спеременой положения головы жирафа, то скорость клубочковой фильтрациименялась бы хаотически. Каждый раз, когда жираф поднимает голову иартериальное давление у него увеличивается, скорость ультрафильтрации резкоускоряется, а это требует столь же значительного повышения реабсорбциижидкости.
Иными словами, у жирафа должны существовать механизмы,позволяющиерегулироватьсопротивлениекровотокув различныхмикроциркуляторных руслах, когда он поднимает голову на высоту 6 м отземли, чтобы добраться до высоко расположенного корма. Такие же проблемыстоят (или стояли) и перед другими животными с длинной шеей, напримердинозаврами или верблюдами. У водных же животных накопление крови придействии силы тяжести не происходит. Дело в том, что если плотности крови ивоздуха резко различаются, то плотность воды лишь ненамного меньшеплотности крови. Поэтому, когда в воде при увеличении глубины возрастаетгидростатическое давление, оно точно компенсирует гравитационноеповышение кровяного давления.
При этом трансмуральное давление остаетсяпрежним, и накопления крови в сосудах не происходит.112112 :: Содержание112 :: 113 :: Содержание13.8.3. КровотокПо мере удаления от сердца меняется и форма колебаний кровотока, связанныхс пульсом (рис. 13 - 31). Наиболее велика амплитуда этих колебаний112Рис. 13-31Изменения конфигурации пульсовых колебаний кровотока в артериях собаки помере удаления от сердца. Видно, что амплитуда этих колебаний постепенноуменьшается, и в капиллярах колебания потока полностью затухают (см.
рис. 1335). В крупных артериях наблюдается обратный кровоток. По-видимому, ввосходящей аорте он обусловлен кратковременным движением в обратномнаправлении через клапаны аорты. (McDonald. 1960.)у выхода из желудочка, а при увеличении расстояния от сердца онауменьшается. У основания аорты течение крови турбулентное, и направлениеего меняется на противоположное в начале диастолы, когда под действиемзавихрений крови, выброшенной в аорту во время систолы, захлопываютсяаортальные клапаны.
В других участках сосудистого русла течение кровиламинарное, а колебания потока сглаживаются благодаря податливости аорты ипроксимальных артерий. Средняя линейная скорость кровотока достигаетмаксимума в аорте и у человека составляет около 33 см·с -1. При расчете этойвеличины было принято, что сердечный выброс равен около 5 л·мин -1, аплощадь поперечного сечения аорты — около 2,5 см 2. Если предположить, чтомаксимальная линейная скорость в сосуде в два раза больше, чем средняя (этопредположение справедливо лишь в том случае, если профиль скоростейкровотока параболический), то эта максимальная скорость должна составлятьприблизительно 66 см·с-1.
Значит, если при физической нагрузке сердечныйвыброс увеличивается в 6 раз, максимальная линейная скорость кровотокадостигает 3,96 м·с-1. При сравнении данной величины со скоростьюраспространения пульсовых колебаний давления (3 - 35 м·с -1) становитсяочевидным, что эти колебания распространяются быстрее, чем течет сама кровь.113112 :: 113 :: Содержание113 :: 114 :: Содержание13.9. Венозная системаПо венозной системе кровь возвращается от капилляров к сердцу. Эта системасостоит из сосудов с широким просветом и характеризуется большим объемом инизким давлением.
У млекопитающих в венах содержится 50% от общегообъема крови. а давление здесь редко превосходит 1,5 кПа. Стенки вен гораздотоньше, чем стенки артерий. Податливость же венозного русла в отличие отартериального обусловлена не столько эластичностью стенок, сколько большимобъемом. Венозная система играет роль резервуара крови. В случае кровопотериартериальное давление и капиллярный кровоток поддерживаются за счетуменьшения объема крови именно в венах, а не в артериях.На кровоток в венах влияет не только сокращение сердца, но и ряд другихфакторов. В результате сокращения мышц конечностей, а также давления,оказываемого диафрагмой на органы брюшной полости, кровь как бывыжимается из соответствующих вен. Поскольку же в венах имеютсякарманообразные клапаны, "выдавливаемая" кровь может течь только понаправлению к сердцу, и благодаря этому венозный возврат увеличивается. Еслискелетные мышцы не сокращаются, в венах конечностей может накапливатьсябольшое количество крови.У млекопитающих на возврат венозной крови к сердцу влияет такжедыхание.
Дело в том, что сердце и крупные вены расположены в груднойполости. Поэтому, когда при расширении грудной клетки давление в этойполости уменьшается, кровь засасывается из вен головы и брюшной полости.В венулах (мелких сосудах, соединяющих капилляры и вены) крыльевлетучей мыши была обнаружена перистальтическая активность. Не исключено,что перистальтические сокращения гладких мышц в некоторых случаях играютважную роль в обеспечении венозного кровотока.Когда из-за кровопотерь количество крови в венозном резервуареуменьшается, происходит компенсаторное снижение объема вен. Стенки многихвен покрыты слоем гладких мышц, иннервируемых симпатическимиадренергическими волокнами. При раздражении этих нервов происходитвазоконстрикция, и объем венозного резервуара уменьшается. Благодаря этомурефлексу кровопотери (до определенного уровня) не приводят к падениювенозного давления. У доноров кровь берут именно из венозного резервуара(такая потеря крови носит временный характер, и по мере ее восполнения веныпостепенно расширяются).Гладкие мышцы вен участвуют также в регуляции распределения крови ввенозной системе.
Когда человек переходит из сидящего положения в стоячее,то изменения положения сердца и головного мозга в поле тяжести Землипорождают рефлекторное возбуждение симпатических адрeнергическихволокон, иннервирующих вены конечностей. Это приводит к сокращениюгладких мышц данных вен и, таким образом, способствует перераспределениюкрови.
В то же время при длительном неподвижном стоянии (например, усолдат во время смотра) такой вазоконстрикции бывает недостаточно для113поддержания нормального кровообращения; венозный возврат, сердечныйвыброс, артериальное давление и мозговой кровоток снижаются, и это можетпривести к обмороку. То же самое происходит и с больными, которые впервыепытаются встать после длительного постельного режима, и с космонавтами,возвращающимися на Землю после долгого пребывания в условиях невесомости.Возможно, в этих случаях нарушается деятельность и других регуляторныхсистем, включающих барорецепторы (рецепторы давления) и артериолы. Такимобразом, если периодически не происходит изменений расположения тела (аследовательно, сердца и головного мозга) в гравитационном поле Земли, тосоответствующие рeгуляторные системы перестают работать, и это можетприводить к патологическому накоплению крови. Если же снова начать"тренировать" эти системы, то в норме рефлекторная регуляция венозногообъема восстанавливается.114113 :: 114 :: Содержание114 :: Содержание13.9.1.
Чудесное сплетениеУ некоторых позвоночных имеется особая противоточная структура, состоящаяиз мелких артериол и венул, - так называемое чудесное сплетение (rete mirabile)(см. гл. 12); в этой структуре перед тем, как войти в ту или иную ткань, артерияраспадается на множество мелких капилляров, идущих параллельно выходящимиз этой ткани венозным капиллярам. При этом "артериальные" и "венозные"капилляры окружают друг друга, и образуется большая обменная поверхностьмежду притекающей и оттекающей кровью. Подобная система капилляровслужит для теплообмена или газообмена между входящей в ткани артериальнойкровью и выходящей - венозной (подробнее см.
гл. 16).114114 :: Содержание114 :: 115 :: 116 :: 117 :: 118 :: Содержание13.9.2. КапиллярыВ большинстве тканей капиллярная сеть настолько развита, что между любымкапилляром и самой удаленной от него клеткой располагаются не более чем 3-4другие клетки. Это имеет большое значение для переноса газов, участвующих вдыхании, питательных веществ и шлаков, поскольку процессы диффузиипротекают крайне медленно.
Стенки капилляров состоят из одного слояэндотелиальных клеток. Несмотря на то что этот слой довольно тонкий, он нерастягивается и не разрывается при повышении кровяного давления благодарямалому диаметру капилляров. Длина капилляров составляет обычно около 1 мм,а диаметр - 3-10 мкм. Это наименьший просвет, через который еще могут"протиснуться" эритроциты. В то же время более крупные лейкоциты могут"застревать" в капиллярах и тем самым блокировать кровоток. В дальнейшем,однако, лейкоциты все же выходят из капилляров либо в результате повышениякровяного давления, либо за счет медленной миграции вдоль стенок капилляровдо тех пор, пока они не выйдут в более крупные сосуды и не будут унесеныобщим кровотоком.Мелкие концевые артерии разветвляются, образуя артериолы, а те в своюочередь образуют еще более мелкие метартериолы и, наконец, капилляры.Последние, сливаясь, образуют венулы, которые также соединяются и даютначало более крупным сосудам - венам.
В стенках артериол имеется слойгладкомышечных клеток (в метартериолах этот слой становится уже несплошным),которыйзаканчиваетсягладкомышечнымкольцомпрекапиллярным сфинктером. Благодаря иннервации гладких мышц артериол, иособенно гладкомышечного сфинктера в области перехода артерий в артериолы,осуществляется регуляция кровотока в каждом капиллярном русле. Большаячасть артериол иннервируется симпатической нервной системой, и лишьнекоторые из этих сосудов - например, в легких -парасимпатической. Числокапилляров и способы регуляции капиллярного кровотока в разных тканяхразличны. В некоторых тканях прекапиллярные сфинктеры не иннервируются, идеятельность их регулируется местными факторами; здесь они попеременнооткрываются и закрываются и тем самым изменяют распределение крови вкапиллярном русле.
В ряде органов, например в головном мозге, большинствокапилляров (если не все) всегда открыто, а в таких тканях, как кожа, они могут втечение длительного времени быть закрытыми. Если бы все капилляры былиоткрыты, они содержали бы около 14% общего объема крови; поскольку жеодновременно бывают открыты лишь 30-50% капилляров, в них содержитсявсего 5-7% этого объема.В стенках капилляров нет соединительной ткани и гладких мышц. Онисостоят лишь из одного слоя эндотелиальных клеток и окружены базальноймембраной из коллагена и мукополисахаридов (рис.
13-32). Часто капиллярыразделяютна артериальные, промежуточные и венозные ; у венозныхкапилляров просвет несколько шире, чем у артериальных и промежуточных.Венозные капилляры переходят в посткапиллярные венулы (мелкие сосуды,окруженные базальной мембраной), которые в свою очередь открываются ввенулы мышечного типа и далее — в вены. В венулах и венах имеются клапаны,причем гладкомышечная оболочка появляется после первого посткапиллярногоклапана.Стенки капилляров тонкие и хрупкие.
Однако, согласно закону Лапласа, изза малого диаметра капилляров напряжение в их стенке, необходимое дляпротиводействия растягивающему эффекту114Рис. 13-32. Поперечное сечение эндотелиалънойстенки капилляра скелетной мышцы.кровяного давления, должно быть невелико. Через стенки капилляров,посткапиллярных венул и в меньшей степени метартериол происходит переносвеществ из крови в ткани, и наоборот.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
