Том 2 (1128366), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Благодаря особым свойствамэндотелиальной выстилки этих стенок они на несколько порядков болеепроницаемы для различных веществ, чем слои эпителиальных клеток. Внекоторых тканях (например, в мозге) стенки капилляров гораздо менеепроницаемы, чем, например, в костной ткани и печени. Таким различиям впроницаемости соответствуют и существенные различия в строении стенок.Очень хорошо изучены капилляры скелетных мышц. Толщина эн-дотелиальныхстенок этих сосудов составляет около 0,2-0,4 мкм (рис. 13-32). При этом междуклетками имеются щели, минимальная ширина которых равна приблизительно 4нм.
В эндотелиалъных клетках содержится множество пиноцитозных пузырьковс диаметром порядка 70 нм.Различные вещества могут проходить сквозь стенки капилляров либо черезсами эндотелиальные клетки, либо в промежутках между ними.Жирорастворимые вещества переносятся через эндотелиальные клетки путемдиффузии через их мембрану, а вода и ионы диффундируют через заполненныеводой поры. Кроме того, существуют (по крайней мере в капиллярах мозга)специальные транспортные системы для глюкозы и некоторых аминокислот.Через стенки многих капилляров могут проходить крупные макромолекулы,однако механизмы их переноса не всегда ясны. В большинстве эндотелиалъныхклеток содержится множество пузырьков, большая часть которых связана свнутренней и наружной поверхностями этих клеток, а остальные находятся вклеточном матриксе.
При электронной микроскопии с использованиемэлектроноплотного вещества пeроксидазы хрена было выяснено, что если этовещество ввести в просвет капилляров, то оно сначала появляется в пузырьках,близких к просвету, затем в пузырьках, примыкающих к наружной мембране; вцитоплазме же оно не обнаруживается никогда. Значит, пероксидаза хреназахватывается пузырьками и переносится с ними через клетку.
В пользу такоговывода говорит и то, что в эндотелиальных клетках малопроницаемыхкапилляров мозга содержится меньше пузырьков, чем в таких же клетках другихкапилляров. В то же время считают, что пониженная проницаемость капилляровмозга обусловлена наличием тесных контактов между соседнимиэндотелиалъными клетками. Полагают, что передвижение пузырьков черезэндотелиальные клетки не носит направленного характера, а образование иисчезновение пузырьков у обеих поверхностей представляют собой случайныепроцессы. Если бы это было так, то пузырьковый перенос не был быизбирателен для вещества с молекулярной массой, лежащей в определенныхграницах; молекулы различного размера переносились бы с одинаковойскоростью, и, кроме того, для образования и опустошения пузырьковнеобходима была бы энергия.
Однако было обнаружено, что скорость переносапузырьками различных веществ широко варьирует и что на включение впузырьки радиоактивных меток не влияют кислородное голодание и яды,ингибирующие метаболизм. Таким образом, представления о пузырьковомтранспорте пока остаются под сомнением. Но так или иначе в эндотелиальныхклетках содержится множество пузырьков, и они должны выполнять какие-тофункции. Существует и такая точка зрения, что пузырьки не передвигаютсячерез эндотелиальные клетки, но могут сливаться и образовывать поры длядиффузии различных веществ через эндотелий.
Действительно, слияниепузырьков с образованием таких пор было обнаружено в капиллярах диафрагмыкрысы (рис. 13-33).В капиллярах почечных клубочков и кишечника имеются участки, гдевнутренняя и наружная плазматические мембраны эндотелиальных клетокприлежат друг к другу, и в этих местах образуются поры. Такие структурыназываются фенестрированным эндотелием.
Неудивительно, что капилляры стаким строением пропускают почти все вещества, за исключением крупныхбелковых молекул и эритроцитов. Именно так устроен эндотелиальный барьерпочек, через который осуществляется115Рис. 13-33.Участкиэндотелиальныхстеноккапилляровразличныхтипов.А.Фенестрированный эндотелий. Видно, что в определенных ростках стенкаутончается, образуя крупные поры, но базальная мембрана остаетсянепрерывной.
Такие капилляры обнаружены в почечных клубочках и в кишечнике. Б.Поры могут образовываться в эндотелии в результате слияния несколькихпузырьков. Такого рода поры были найдены в ряде капилляров, в том числе вдиафрагме крысы. В. Стенка капилляра с крупными межклеточными щелями ипрерывистой базальной мембраной. Такие капилляры, обладающие очень высокойпроницаемостью, найдены в костной ткани и печени.ультрафильтрация. В то же время базальная мембрана фенестрированногоэндотелия в норме сплошная, и она может представлять собой существенноепрепятствие для переноса вещества через такого рода стенки капилляров.Ширина межклеточных щелей в эндотелиальном слое составляет около 4нм, однако через них могут проходить лишь молекулы гораздо меньшихразмеров.
Это говорит о том, что в щелях имеется какой-то дополнительныйфильтрующий механизм. В одной и той же капиллярной сети межклеточныещели могут быть различными и в посткапиллярных венулах они обычно шире,чем в артериальных капиллярах. Это имеет определенное физиологическоезначение: дело в том, что кровяное давление, служащее движущей силой дляфильтрации жидкости через стенки, снижается в направлении от артериальногок венозному концу сети капилляров.
При воспалении или действии такихвеществ, как гистамин, брадикинин, простагландины и др., ширинамежклеточных щелей в области венозного конца сети капилляров увеличиваетсяи проницаемость их значительно возрастает. В капиллярах печени и костнойткани межклеточные щели всегда широки. Кроме того, в этих капиллярах вотличие от фенестрированного эндотелия базальная мембрана не сплошная, а сотверстиями в области межклеточных щелей (рис.
13-33, В). Ясно, что в такихкапиллярах транспорт веществ идет главным образом через межклеточныещели. В связи с этим состав тканевой жидкости, окружающей капиллярыпечени, почти такой же, как у плазмы крови.В некоторых капиллярах с менее проницаемой эндотелиальной стенкой(например, в легких) определенную роль в ускорении переноса различныхвеществ (в частности, кислорода) могут играть пульсовые колебания давления.При повышении давления жидкость "выдавливается" в стенку капилляров, а припонижении - возвращается в кровеносное русло.
Такое пульсовое "промывание"стенок капилляров может способствовать перемешиванию веществ вэндотелиальном барьере и тем самым существенно увеличивать их перенос.Взаимное расположение артериол и венул таково, что расстояние откапилляров до артериол очень невелико. Благодаря этому создается равномерноераспределение давления и кровотока в капиллярном русле. К. Видерхелм (CurtA. Wiederhielm) и его сотрудники зарегистрировали в капиллярахтрансмуральное давление порядка 1,3 кПа (рис. 13-34 и 13-35).
Высокоедавление в капиллярах приводит к фильтрации плазмы из крови в межклеточное(интерстициальное) пространство. Этому гидростатическому давлению,служащему движущей силой фильтрации, противодействует коллоидноосмотическое (онкотическое) давление плазмы. На рис.116Рис. 13-34.Капиллярное русло брыжейки лягушки.
По мере того как кровь течет из артерийв венулы через капилляры, кровяное давление снижается от ~ 2.6 кПа до 0,5 кПа иколебания его уменьшаются. (Wiederhiebn et at., 1964.)13-36 схематично изображены процессы, происходящие в капиллярах. Видно,что в артериальном конце капилляра (участок 1) гидростатическое давлениебольше, чем онкотическое, и плазма фильтруется из крови в интерстициальноепространство.
По ходу капилляра кровяное давление падает, и в венозном конце(участок 2) становится меньшеРис. 13-35.Давление в кровеносных и лимфатических сосудах и в тканях подкожных слоевкрыла летучей мыши. Закрашенная область соответствует х ± /σ (стандартноеотклонение, сигма). (Wederhielm.
Weston, 1973.)Рис. 13-36.Схема изменений гидростатического давления крови относительно разницыонконичесхого давления между плазмой и внеклеточной жидкостью. Вартериальном конце капилляра (участок 1) гидростатическое давление вышеонкотического. и кровь фильтруется из плазмы во внеклеточное пространство. Ввенозном конце (участок 2) гидростатическое давление меньше онкотического. икровь реабсорбируется из внеклеточного пространства в плазму.117онкотического. В результате жидкость, наоборот, диффундирует изинтерстициального пространства в кровь по градиенту онкотического давления.Онкотическое давление крови в значительной степени обусловлено высокойконцентрацией белков плазмы в крови. Поскольку размеры молекул этих белковвелики, они не могут диффундировать в интерстициальное пространство.Суммарный поток жидкости в любом участке капилляра зависит от разницымежду гидростатическим и онкотическим давлением крови, а также отпроницаемости капиллярной стенки.
По направлению к венозному концу этапроницаемость увеличивается. В целом общий выход жидкости из капилляров вих артериальных участках (участок 1 на рис. 13-36) больше, чем ее суммарноепоступление в капилляры в венозных участках (участок 2). Однако накопленияжидкости в тканях не происходит, поскольку она поступает в лимфатическуюсистему и вновь участвует в кровообращении. Таким образом, в большинствекапиллярных русел происходит кругооборот жидкости, при котором она сначалаперемещается из артериальных концов капилляров в интерстициальноепространство, а затем возвращается в кровоток через венозные концыкапилляров или через лимфатическую систему.
Благодаря этим потокамжидкости скорость переноса газов, участвующих в дыхании, питательныхвеществ и шлаков между кровью и тканями больше, чем она была бы припростой диффузии. В почечных капиллярах гидростатическое давление высокоеи намного превосходит онкотическое; в связи с этим в почечных канальцахобразуется ультрафильтрат. В большинстве других тканей гидростатическоедавление крови равно онкотичeскому, и поэтому суммарный перенос жидкостичерез стенки капилляров невелик. Если давление в капиллярах повышается (врезультате увеличения артериального либо венозного давления), то этоприводит к увеличению фильтрации жидкости в интерстициальноепространство, а следовательно, к возросшей потере жидкости из крови. Внормальных условиях артериальное давление сохраняется достаточнопостоянным, и поэтому объем тканевой жидкости меняется мало.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
