Том 2 (1128366), страница 43

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 43)

(Коrпеr. 1971.)122Рис. 13-40.Зависимость средней частоты импульсации в многоволоконном препаратесинокаротидного нерва от среднего давления в каротидном синусе: верхняя кривая— при пульсирующем, нижняя — при постоянном давлении. (Korner. 1971.)сопротивления. Тем самым артериальное давление снижается (табл. 13-1).Уменьшение сердечного выброса при этом обусловлено падением как частоты,так и силы сердечных сокращений.

Напротив, при снижении артериальногодавления частота импульсов, идущих от барорецспторов, уменьшается, чтоприводит к рефлекторному повышению сердечного выброса и периферическогосопротивления. В результате артериальное давление повышается. Такимобразом, барорефлекторные рефлексы каротидного синуса образуют системуотрицательной обратной связи, благодаря которой артериальное давлениеТаблица 13-1. Рефлекторные реакции на изменения давления в каротидномсинусе (по Korner, 1971)Примечание.

+ усиление вегетативного эффекта; - ослабление вегетативного эффекта; 0 отсутствиевегетативного эффекта.Рис. 13-41.Системарегуляциикровообращенияумлекопитающих.Состояниекровообращения, показателем которого служит артериальное давление,воспринимается барорецепторами. От других механо - и хеморецепторовпоступает дополнительная информация о физиологическом состоянии тела. На"уставку" артериального давления влияют команды от различных отделов мозга;в свою очередь на активность этих отделов влияют сигналы, поступающие посамым различным периферическим каналам. (Korner. I971.)123стабилизируется на определенном "уставочном" уровне.

Этот уровень можетбыть изменен под влиянием импульсации от других рецепторов или команд,поступающих к сердечно-сосудистому центру в продолговатом мозге от другихучастков головного мозга (рис. 13-41).124122 :: 123 :: 124 :: Содержание124 :: 125 :: Содержание13.12.2. Сердечные рецепторыВ различных участках сердца расположено множество механорецепторных ихеморецепторных окончаний центростремительных нервов. Эти структурывоспринимают изменения состояния сердца и передают эту информацию вспинной мозг и вышележащие сердечно-сосудистые центры. В ответ возникаютразличные реакции сердечно-сосудистой системы.13.12.2.1. Предсердные рецепторыВ предсердиях имеется множество механорецепторных центростремительныхволокон, реагирующих на изменения давления при наполнении предсердий ичастоты сердечных сокращений.

Эти механорецепторы классифицируются взависимости от типа волокон и тех реакций, которые возникают при ихактивации. Рецепторы типа А - это миелинизированные центростремительныеволокна, расположенные в стенке предсердий и реагирующие не столько наизменения режима работы предсердий, сколько на частоту сердечныхсокращений. По-видимому, они передают информацию об этой частоте вцентры регуляции сердечно-сосудистой системы, расположенные в ЦНС.Рецепторы типа В - это также миеликизированные центростремительныеволокна, но реагирующие на скорость заполнения и объем предсердия.Важными факторами, определяющими заполнение предсердия, служат венозноедавление и объем крови в венах. Значит, при увеличении этого объемазаполнение предсердий будет увеличиваться, а импульсация от В-рецепторов —учащаться. Когда эти частые импульсы поступают в сердечно-сосудистыецентры, они вызывают две основные реакции: во-первых, повышаетсяактивность симпатических волокон, иннервирующих синусный узел, а врезультате увеличивается частота сердечных сокращений, а во-вторых,изменяется деятельность почек, точнее резко увеличивается диурез, возможно,вследствие снижения уровня антидиуретического гормона (АДГ) в крови.Значит, здесь мы имеем дело с отрицательной обратной связью, регулирующейобъем крови.

При увеличении данного объема увеличивается венозное давлениеи наполнение предсердий; это приводит к активации В-рецепторов предсердий,в результате чего угнетается выделение АДГ из задней доли гипофиза. Когдауровень АДГ в крови падает, диурез увеличивается и объем крови снижается.Сердце является не только насосом, но и эндокринным органом.

Оказалось,что в некоторых клетках предсердий содержится гормон, выделяющийся в кровьпри растяжении этих клеток. Этот гормон стимулирует образование мочи ивыведение с ней натрия, и поэтому он называется предсерднымнатрийуретическим фактором (ПНФ). Увеличение выделения натрия и водыприводит к значительному снижению объема крови и, следовательно, кровяногодавления. Действие ПНФ на почки противоположно действию репинангиотензин-альдостероновой системы.

ПНФ тормозит выделение почкамиренина и образование в надпочечниках альдостерона. Кроме того, в результатепрямого воздействия ПНФ возрастает выведение почками из организма натрия иводы.Область перехода вен в предсердия иннервируется немиелинизированнымицентростремительными С-волокнами. При низкой частоте сердечныхсокращений растяжение этой области приводит к их учащению, а при высокойчастоте — к урежению. Раздражение этих волокон сопровождается падениемартериального давления.

Наконец, в предсердиях располагаются какмиелинизированные,такинемиелинизированныесимпатическиецентростремительные волокна. Они возбуждаются при сокращении ирастяжении предсердий, и их активация приводит к повышению частотысердечных сокращений.13.12.2.2.

Желудочковые рецепторыВ стенках желудочков располагаются окончания миелинизированных инемиеликизированных симпатических центростремительных волокон. Этиволокна возбуждаются при нарушении коронарного кровотока. Чувствительныесимпатические нервы желудочков несут как механорецепторную, так ихеморецепторную функцию, причем раздражители разной модальностивоспринимаются разными окончаниями.

Хеморецепторы активируются такимивеществами, как брадиккнин. При небольшом возбуждении этих волокон тонуссимпатических центростремительных сердечных нервов рефлекторноповышается, а блуждающих - понижается, при этом сократимость сердца иартериальное давление возрастают. При сильном возбуждении сигналы, идущиепо чувствительным симпатическим волокнам, отвечают за возникновениечувства боли в сердце.В левом желудочке" имеется множество окончаний немиелинизированныхС-волоконилишьнесколькомиелинизированныхокончанийцентростремительных нервов. Слабое возбуждение С-волокон приводит красширению периферических сосудов и124снижению частоты сердечных сокращений. При более сильном возбуждениивозникает расслабление желудка, а при еще более сильном-рвота.125124 :: 125 :: Содержание125 :: Содержание13.12.3.

Центростремительные волокнав скелетных мышцахВ скелетных мышцах располагается множество центростремительных волокон.По-видимому, в любом мышечном нерве таких волокон больше, чемцентробежных. Все центростремительные волокна можно разбить на четыреосновные группы. К группам I и II относятся чувствительные волокна отмышечных веретен и сухожильных органов Гольджи. По-видимому, эти волокнане участвуют (или участвуют лишь в минимальной степени) в регуляциикровообращения, и рефлекторные ответы сердечно-сосудистой системывозникают лишь при возбуждении миелинизированных "свободных нервныхокончаний" волокон группы III и немиелиннзированных чувствительныхокончаний волокон группы IV.

Эти волокна чувствительны либо кмеханическим, либо к химическим раздражителям, причем большая частьволокон реагирует на раздражители только одной модальности. Механическоераздражение возникает при сокращении, сдавливании или растяжении мышцы.Полагают также, что центростремительные волокна в мышцах возбуждаются ивызывают рефлекторные реакции сердечно-сосудистой системы при измененияхсостава внеклеточной жидкости мышц, связанных с сокращениями последних.При больших изменениях рН и осмотического давления импульсация в волокнахгруппы IV увеличивается, однако пока неясно, могут ли те сдвиги рН иосмотического давления, которые происходят in vivo, вызывать рефлекторныереакции со стороны кровообращения.Раздражение центростремительных нервных волокон в мышцах можетприводить как к повышению, так и к снижению артериального давления.

Приэтом реакция зависит от того, какие именно волокна раздражаются или каковачастота раздражения волокон той или иной группы. При раздражении волоконопределенной группы стимулами низкой частоты артериальное давление падает,а при раздражении этих же волокон стимулами высокой частоты увеличивается.При электрическом раздражении мышечных центростремительных нервовчастота сердечных сокращений обычно изменяется в том же направлении, что иартериальное давление: если последнее увеличивается, то частота такжевозрастает, и наоборот. Кроме того, в тех случаях, когда при электрическомраздражении данных нервов возрастает частота сердечных сокращений всердечный выброс, происходит также перераспределение крови в организме.При этом кровоток в коже, почках, кишечнике и неработающих мышцахуменьшается, и таким образом повышается кровоснабжение работающих мышц.Было показано, что при сокращения мышц возникают реакции сердечнососудистой системы, которые исчезают после перерезки задних корешковспинного мозга.

Значит, эти реакции, по-видимому, представляют собойрефлексы, возникающие при раздражении мышечных центростремительныхволокон. Характер реакции зависит от того, является ли сокращение мышцизометрическим (при статической нагрузке) или изотоническим (придинамической нагрузке).

В первом случае артериальное давлениеувеличивается, но сердечный выброс меняется мало, а во втором происходитрезкое увеличение сердечного выброса, но сдвиги артериального давления приэтом невелики.Центральным звеном всех этих рефлекторных реакций на раздражениемышечных центростремительных нервов служит сердечно-сосудистый центрмозга, а двигательным звеном-вегетативные нервы, идущие к сердцу и сосудам.125125 :: Содержание125 :: 126 :: Содержание13.12.4.

Артериальные хеморецепторыАртериальные хеморецепторы, расположенные в каротидных и аортальныхтельцах (см. гл. 14), не только играют важную роль в рефлекторной регуляциилегочной вентиляции, но также вызывают определенные реакции системыкровообращения. Частота импульсов, которые следуют от этих рецепторов,увеличивается при повышении Pco2 или снижении Рo2 и рН в крови, омывающейкаротидные и аортальные тельца. Увеличение частоты импульсациисопровождается сужением периферических сосудов и замедлением сердечныхсокращений. Однако эти рефлекторные реакции наблюдаются лишь в томслучае, если животные не дышат, например при нырянии.

Характеристики

Список файлов книги